Tagged: Triassic

Coprolitos revelan detalles acerca de la extinción masiva del Pérmico-Triásico

[Read it in English!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1

Coprolito de un carnívoro grande, probablemente un arcosauromorfo, del Triásico Temprano de Australia (foto P. Bajdek)

Recientes trabajos rusos y australianos

Las llamadas extinciones masivas están llenas de misterio y suelen constituir uno de los temas más emocionantes para todo quien sea aficionado a la historia de vida. Hoy, voy a comentar dos publicaciones recientes que tratan de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (Niedźwiedzki et al., 2016a) y de la recuperación de vida tras esta extinción (Niedźwiedzki et al., 2016b). Soy el segundo autor de ambas publicaciones y puede apreciarse el nombre de Grzegorz Niedźwiedzki quien dirigió nuestro equipo.

Diversidad de coprolitos y las extinciones masivas

Primero, quisiera presentar otro estudio interesante, el cual en verdad no es mío. Probablemente la más famosa de las extinciones masivas, mas no la más grande, ocurrió al final del Cretácico (hace unos 66 millones de años) cuando se extinguieron los dinosaurios, entre varias criaturas más. En el año 2012 salió un trabajo de cinco investigadores del Museo de la Historia Natural y Ciencia del Nuevo México. El equipo de Thomas L. Suazo estudió la diversidad de coprolitos, es decir de los excrementos fosilizados, en cinco formaciones geológicas del Nuevo México: tres de ellas del Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense) y dos del Cenozoico (Paleoceno y Eoceno).

Al contrario de lo que podría esperarse, los investigadores descubrieron que las morfologías de los coprolitos no cambian significativamente en la transición Cretácico-Paleógeno y concluyeron: «Esto indica que ningunos de los coprolitos preservados son de dinosaurios, o bien que los coprolitos de dinosaurios son iguales en morfología con los de algunos otros animales, como los cocodrilos».

El problema básico en el estudio de los coprolitos es que los excrementos suelen desvelar poca información taxonómica acerca de sus productores. Grupos distintos de animales a veces producen excrementos bastante similares, mientras que los de un solo individuo pueden variar mucho en apariencia. Finalmente, todo esto queda alterado en el proceso de la fosilización. Puede resultar especialmente insidiosa la comparación de morfotipos de coprolitos provenientes de contextos paleobiológicos claramente diferentes, como p.ej. distintos períodos geológicos.

Al contrario, el reciente estudio de nuestro equipo (Niedźwiedzki et al., 2016a) se enfoca en la diversidad de coprolitos en la transición Pérmico-Triásico en varios perfiles geológicos de un solo sitio. Cabe acotar que lo ocurrido al final del Pérmico (hace unos 252 millones de años) se considera como la extinción masiva más severa en la historia de vida, en la cual desaparecieron hasta el 96% de todas las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres.

Ya he hablado sobre los coprolitos del sitio de Vyazniki en Rusia, puesto que han aportado una posible prueba de la existencia de pelos en los terápsidos, además de una gran diversidad de otros microfósiles. Las rocas de la región de Vyazniki nos dejan estudiar la fauna de los finales del Pérmico y los comienzos del Triásico. En el nuevo estudio, hemos dividido los especímenes (los coprolitos y posiblemente algunos cololitos) en nueve morfotipos y documentado en detalle sus extensiones estratigráficas así como los tipos del sedimento en donde se encuentran.

Como hemos descubierto, de hecho ocurrió una reducción de la diversidad de coprolitos. En el Triásico Temprano reaparecieron solamente tres de los nueve morfotipos presentes en los sedimentos del Pérmico Superior. No se pudo sin embargo encontrar ninguna explicación tafonómica de tal reducción de la diversidad de los coprolitos, como por ejemplo un cambio significante en el proceso de la sedimentación. En otras palabras, a todas luces desapareció la mayoría de los animales que producían los excrementos.

Recuperación de vida tras la Gran Mortandad

coprolite-triassic-australia-2Coprolitos nos hablan también de la recuperación de la vida tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico. En el segundo trabajo de mi autoría que quisiera discutir en esta entrada de blog (Niedźwiedzki et al., 2016b) se describe el material de coprolitos proveniente de la arenisca Bulgo que aflora en los acantilados costeros de Long Reef en los suburbios norteños de Sídney, Australia. Estas rocas son del Olenekiense inferior (un piso del Triásico Inferior) lo que significa que los coprolitos que hemos estudiado fueron producidos por animales que vivían cerca de un millón de años después de la Gran Mortandad.

Hemos distinguido once morfotipos recurrentes de coprolitos de tetrápodos, así como un espécimen de bromalito de un pez. Algunos de los morfotipos de coprolitos se asignaron probablemente a los reptiles arcosauromorfos y otros a los anfibios temnospóndilos, cuyos restos óseos ahora están bajo estudio. Tal diversidad de fauna de vertebrados es sin duda interesante tomando en cuenta que estos animales vivían tan poco después de la Gran Mortandad. Ahora acotemos que durante el Triásico Temprano la región de Sídney estaba ubicada en las cercanías del círculo polar antártico…

En el Triásico Temprano el clima era de hecho más cálido que hoy y no habían capas de hielo polares. Sin embargo, las altas latitudes debían de recibir poca insolación. Las posibles respuestas bióticas habrían abarcado una actividad disminuida durante un periódico albergue en madrigueras, o bien otros mecanismos de conducta o fisiológicos como la migración o la homeotermia. Además, ya en 2005 Caroline Northwood describió unos coprolitos diversificados de la formación Arcadia del Triásico Inferior de Queensland. Interesadamente, ciertos investigadores han sugerido que la Antártica sirvió de refugio a los tetrápodos terrestres durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Koprolitowy zapis wymierania permskiego

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1

Koprolit wielkiego mięsożercy, być może archozauromorfa, z wczesnego triasu Australii (zdjęcie P. Bajdek)

Najnowsze rosyjskie i australijskie publikacje

Tak zwane wielkie wymierania przepełnia tajemnica i zwykły stanowić jeden z najbardziej emocjonujących tematów dla każdego, kogo fascynuje historia życia. Dziś zajmę się dwoma nowymi publikacjami na temat wymierania z końca permu (Niedźwiedzki et al., 2016a) oraz odbudowy życia po tym wymieraniu (Niedźwiedzki et al., 2016b). Jestem drugim autorem obu tych prac, widzimy zaś nazwisko Grzegorza Niedźwiedzkiego, który poprowadził nasz zespół.

Różnorodność koprolitów, a masowe wymierania

Na początek chciałbym omówić inną interesującą pracę, która w istocie nie jest moja. Prawdopodobnie najsłynniejsze, choć nie największe masowe wymieranie nastąpiło pod koniec okresu kredowego (około 66 milionów lat temu), kiedy to wymarły dinozaury wśród wielu innych stworzeń. W roku 2012 ukazała się publikacja pięciu badaczy z Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku. Zespół Thomasa L. Suazo zbadał zróżnicowanie koprolitów, tj. skamieniałych odchodów, w pięciu formacjach geologicznych Nowego Meksyku: trzech o wieku górnokredowym (kampan i mastrycht) i dwóch kenozoicznych (paleocen i eocen).

Przeciwnie do tego co można by oczekiwać, badacze odkryli, że morfologie koprolitów nie zmieniają się znacząco na granicy kredy i paleogenu, oraz wyciągnęli konkluzję: „To wskazuje, że albo żadne z zachowanych koprolitów nie są dinozaurowe, albo że koprolity dinozaurów mają jednakową morfologię jak te niektórych innych kręgowców, jak np. krokodyli.”

Podstawowy problem w badaniach koprolitów tkwi w tym, że odchody zwykły ujawniać niewiele taksonomicznej informacji o ich wytwórcy. Odmienne grupy zwierząt czasem robią całkiem podobne odchody, podczas gdy odchody tylko jednego osobnika mogą mieć bardzo zróżnicowany wygląd, a wszystko to zostaje zniekształcone w procesie fosylizacji. Porównywanie morfotypów koprolitowych z wyraźnie odmiennych kontekstów paleobiologicznych, jak np. różne okresy geologiczne, może okazać się szczególnie mylące.

Przeciwnie, nowe badanie naszego zespołu (Niedźwiedzki et al., 2016a) koncentruje się na zmianach różnorodności koprolitów na granicy permu i triasu w kilku profilach geologicznych tylko jednego stanowiska. Godne uwagi jest, że wydarzenie z końca permu (około 252 miliony lat temu) uważa się za najpoważniejsze wymieranie w historii życia, w którym to zniknęło do 96% wszystkich morskich gatunków i 70% gatunków lądowych kręgowców.

Opowiadałem już o koprolitach z Vyaznik w Rosji jako, że dostarczyły możliwych dowodów na obecność włosów u terapsydów oraz ogromnej różnorodności innych mikroskamieniałości. Skały z regionu Vyaznik pozwalają nam zbadać faunę najpóźniejszego permu oraz najwcześniejszego triasu. W nowym badaniu pogrupowaliśmy okazy (koprolity i być może nieco kololitów) w dziewięciu morfotypach oraz drobiazgowo udokumentowaliśmy ich zasięgi stratygraficzne i rodzaje osadów, w których są znajdowane.

Odkryliśmy, że faktycznie nastąpiło zmniejszenie różnorodności koprolitów. W najwcześniejszym triasie tylko trzy z dziewięciu morfotypów obecnych w osadach najwyższego permu pojawiły się na nowo. Nie udało się jednakże odnaleźć jakiejkolwiek tafonomicznej przyczyny tej redukcji bogactwa koprolitów, takiej jak na przykład znacząca zmiana w procesie sedymentacji. Innymi słowy, zdaje się, że zniknęła większość zwierząt, które robiły odchody.

Odbudowa życia po wielkim wymieraniu permskim

coprolite-triassic-australia-2Koprolity mówią nam również o odbudowie życia po masowym wymieraniu z końca permu. Druga praca mojego autorstwa, którą chcę omówić w tym wpisie (Niedźwiedzki et al., 2016b), opisuje materiał koprolitowy pochodzący z piaskowca Bulgo, który odsłania się wzdłuż wybrzeża klifowego Long Reef na północnych przedmieściach Sydney w Australii. Wiek tych skał to dolny olenek (piętro dolnego triasu), co znaczy, że koprolity, które zbadaliśmy, były zrobione przez zwierzęta żyjące zaledwie około jednego miliona lat po wielkim wymieraniu permskim.

Wyszczególniliśmy jedenaście powtarzających się morfotypów koprolitów czworonogów, jak również jeden okaz bromalitu ryby. Niektóre morfotypy koprolitowe zostały przypisane najprawdopodobniej archozauromorfowym gadom, a inne temnospondylowym płazom, których szczątki kostne są obecnie przedmiotem badań. Taka różnorodność fauny kręgowcowej jest niewątpliwie interesująca biorąc pod uwagę, że zwierzęta te żyły tak krótko po wielkim wymieraniu permskim. Teraz dodajmy, że we wczesnym triasie region Sydney znajdował się w okolicach południowego koła podbiegunowego…

We wczesnych triasie klimat był co prawda cieplejszy niż dziś, jak również nie było pokrywy lodowej na biegunach. Niemniej, wysokie szerokości geograficzne musiały cechować się ograniczonym nasłonecznieniem. Możliwe odpowiedzi biotyczne obejmowałyby obniżoną aktywność podczas sezonowego spoczynku w norach, albo też inne behawioralne i fizjologiczne mechanizmy takie jak migracja lub stałocieplność. Ponadto, już w roku 2005 Caroline Northwood opisała zróżnicowane koprolity z dolnotriasowej formacji Arcadia w Queensland. Niektórzy badacze sugerowali, że co interesujące Antarktyka była schronieniem dla lądowych czworonogów podczas masowego wymierania pod koniec permu.

Piotr Bajdek

Literatura

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Coprolite Evidence on the Permian–Triassic Extinction Event

[¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [pdf file v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1Coprolite of a large carnivore, possibly an archosauromorph, from the Early Triassic of Australia (photo P. Bajdek)

Newest Russian and Australian Papers

So-called mass extinctions are full of mystery and used to constitute one of the most thrilling topics for anyone interested in the history of life. Today, I’ll focus on two recent publications treating the topic of the end-Permian mass-extinction (Niedźwiedzki et al., 2016a) and the recovery of life after this extinction (Niedźwiedzki et al., 2016b). I am the second author of both of these papers and you can see the name of Grzegorz Niedźwiedzki who was our team leader.

Coprolite Diversity and Mass-Extinctions

First, I’d like to mention another interesting study which actually is not mine. Probably the most famous, yet not the largest, mass extinction occured at the end of the Cretaceous Period (around 66 million years ago), when the dinosaurs among many other creatures died out. In 2012, came out a paper of five researchers from the New Mexico Museum of Natural History and Science. The team of Thomas L. Suazo studied the diversity of coprolites, i.e. fossil feces, in five geologic formations of New Mexico: three of them Upper Cretaceous (Campanian and Maastrichthian) and two of them Cenozoic (Paleocene and Eocene) in age.

In contrast to what some may expect, the researchers found out that coprolite morphologies do not change significantly across the Cretaceous–Paleogene boundary and concluded: „This suggests that either none of the preserved coprolites are dinosaurian, or that dinosaurian coprolites are homeomorphic with those of some other vertebrates, such as crocodyles.”

A basic problem in the study of coprolites is that feces used to provide few taxonomic information about their producers. Distinct animal groups sometimes produce quite similar feces, whereas feces of just one individual may vary a lot in appearance and all this is altered by the fossilization process. Comparison of coprolite morphotypes from clearly different paleobiologic contexts, as e.g. distinct geologic periods, may result particularly misleading.

In contrast, the recent study of our team (Niedźwiedzki et al., 2016a) focuses on the diversity of coprolite morphotypes across the Permian–Triassic boundary in several geologic profiles of just a single locality. Noteworthy, the end-Permian mass-extinction (around 252 million years ago) is considered the most severe extinction event ever, with up to 96% of all marine species and 70% of terrestrial vertebrate species becoming extinct.

I have already talked about coprolites from the Vyazniki site, Russia, as they provided possible evidence of hair in therapsids and yielded a great diversity of other microfossils. Rocks of the Vyazniki region allow us study the fauna of the latest Permian and the earliest Triassic. In the new study, we grouped the analyzed specimens (coprolites and possibly some cololites) into nine morphotypes and documented in detail their stratigraphic ranges and the type of sediments their are found in.

We found out that there was indeed a reduction of coprolite diversity. In the earliest Triassic, only three of the nine morphotypes present in the sediments of the uppermost Permian reappeared. However, no taphonomic explanation, such as a significant change in the sedimentation process could be found to explain this reduction of coprolite diversity. In other words, it appears that most of the animals that produced the feces disappeared.

Recovery of Life After the Great Permian Extinction

coprolite-Triassic-Australia-2.jpgCoprolites tells us also about the recovery of life after the end-Permian mass-extinction. The second paper of my authorship which I would discuss in this blog post (Niedźwiedzki et al., 2016b) describes coprolite material recovered from the Bulgo Sandstone which crops out along the coastal cliffs at Long Reef in the northern suburbs of Sydney, Australia. These rocks are lower Olenekian (Lower Triassic) in age what means that the coprolites we studied have been produced by animals that lived just around one million years after the Great Permian Extinction.

We distinguished eleven recurring morphotypes of tetrapod coprolites, as well as one fish bromalite specimen. Some of the coprolite morphotypes were ascribed most likely to archosauromorph reptiles and others to temnospondyl amphibians, whose bone remains are under study now. Undoubtedly, such a diversity of vertebrate fauna is interesting taking in consideration that these animals lived so shortly after the Great Permian Extinction. Let’s now say that by the Early Triassic the Sydney region was located close to the southern polar circle…

In the Early Triassic the climate was actually warmer than it is today and there were no polar ice caps, yet there must have been a reduced insolation at high latitudes. Biotic responses might have included reduced activity levels and estivation in burrows, or perhaps other behavioral and physiological mechanisms such as migration and homeothermy. Moreover, already in 2005, Caroline Northwood described diversified coprolites from the Lower Triassic Arcadia Formation, Queensland. Interestingly, some researchers suggested that Antarctica was a refugium for terrestrial tetrapods from the end-Permian mass extinction.

Piotr Bajdek

References

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Giant dicynodont from the Triassic of Poland

800px-Dicynodont_from_PolandDB

Illustration by Dmitry Bogdanov under the CC BY 3.0 License: source

The giants from the Triassic of Poland

The robust animal in the picture calls attention as the youngest, in the sense of the geologic age, and also the largest member of dicynodonts. The dicynodonts constituted one of the branches of the mammal-like reptiles, which the ancestors of mammals (and hence the remote ancestors of humans) also belonged to. Shortly before the disappearance of the dicynodonts by the late Late Triassic, there had evolved some gigantic forms as the species discovered at the Lisowice site in Poland.

During the last 10 years, the Lisowice site has yielded lots of interesting findings, the most famous of which are two giants: (1) An unnamed yet, robust, 5–6 meters long dicynodont was the biggest known herbivore of its time. (2) The carnivorous dinosaur Smok wawelski, of a comparable length of 5–6 meters, was the largest terrestrial predator of its epoch too. The Lisowice site presents an ecosystem of the Norian or Rhaetian, the Late Triassic, dated back to around 208 million years ago. The epoch of the mammal-like reptiles was about to be finished, leaving nevertheless the legacy of the first mammals, whereas the dinosaurs had recently begun to proliferate.

The giant dicynodont has left for paleontologists its bones, footprints, and scats, which still are being studied. Now, let’s make a preliminary reconstruction of that animal and its habits in the environment of the Triassic of Lisowice.

Ecological niche of the dicynodont

In 2011, during my visit to the site, the paleontologist Grzegorz Niedźwiedzki showed me numerous and enigmatic, oval, dark gray structures, mostly below 10 cm in length. The finding appeared to be exciting as we were talking about possible coprolites, it means fossilized feces of the dicynodont. Herbivore coprolites (or their descriptions) are exceptionally rare on a world scale, but first and foremost these fossils constitute an invaluable source of information about the diet and the physiology of extinct animals whose bone remains we unearth. Three years later came a preliminary publication on this material, whose I’m the first author in collaboration with Krzysztof Owocki and Grzegorz Niedźwiedzki.

dicynodont-coprolite-Lisowice

Although the putative coprolites contain organic matter, in the macroscopic view most of them reveal very few plant remains. The herbivorous diet of their producer was corroborated by analyses of the isotopes of carbon (δ13C) and nitrogen (δ15N). The coprolites enclose several types of pollen and also tissues of gymnosperms. There are also some very rare specimens of another type that are replete with wood fragments.

Sedimentological analyses, it means the study of the deposited sediments, as well as the geochemical analyses, suggest that the Lisowice site represented an environment comparable to the wetlands of the Everglades, Florida. The lack of woody plant elements in the vast majority of the coprolites of the giant dicynodont might be explained simply by the consumption of soft plants.

Now, let’s compare the dicynodont to the hippo. Although the hippopotamuses consume soft aquatic plants, this food resource is insufficient for these sizable animals. At night, the hippos leave the water pools to graze on grasses, but the grasses hadn’t yet evolved in the Triassic. Here, the rare wood-rich coprolites appear interesting. In 2007, Karen Chin described wood-rich coprolites produced by the herbivorous dinosaur Maiasaura from the Cretaceous of Montana. Although it would seem a weird custom in modern animals, Karen Chin suggested that the coprolite producers intentionally ingested rotted, partially decomposed wood and noticed the lack of grasses in the ecosystems of the Cretaceous. The rotting wood might be easily accessible in the wetlands of Lisowice.

Dicynodont coprolites are fairly numerous at the Lisowice site and it’s not ruled out that the dicynodont lived in herds, although scats tend to be abundant around sources of drinking water. In 2013, there were described copious accumulations of dicynodont coprolites from the Triassic of Argentina. The team of researchers led by Lucas Fiorelli suggested that the dungs were made in communal latrines, just as some modern mammals do it, in particular large herbivores. The hippopotamuses form small herds too.

Physiology of the dicynodont

Below, I list the titles of several of the numerous papers of German physiologists that constitute a source of a scientific inspiration for me and allowed a preliminary draft of the physiology of the dicynodont from Lisowice in the publication of 2014. On my blog, in various occasions I will highlight the significance of fossil feces for the understanding of the physiology of extinct animal groups.

To say something about the physiology of the dicynodont, firstly we note that modern reptiles are characterized by a long retention of food in the gastrointestinal tract, i.e. by a slow metabolism. On the other hand, the mammals used to initially triturate the food in the mouth and then it passes rapidly through the gastrointestinal tract. The mammalian groups vary between each other in the digestive strategy too. To eat more not always means to gain more. With the increase of consumption, accelerates the passage of the ingesta through the gastrointestinal tract as well, resulting in a worse digestion. For example, the hippo is capable to consume 45–50 kg of forage a day (I mean a dry matter). Each additional kilogram would paradoxically cause an energetic loss and no longer a gain, so that the hippopotamuses spend only 30% of a day foraging. This phenomenon is minimized in the elephants, which spend 75% of a day foraging.

However, to eat more involves to be less choosy and to ingest foodstuffs of a lower quality. Apart from the mentioned exceptions, the food of the dicynodont from Lisowice used to be non-fibrous and hence it seems that it ate little. It’s important to note that the dicynodont was toothless. In modern herbivorous mammals a better mastication of food allows to increase the total consumption. It can be observed via juxtaposition of different groups of mammals, or mammals with reptiles. We conclude that the dicynodont consumed relatively small amounts of forage and then it was retained for a long time in the gastrointestinal tract. Thus, in this mammal-like reptile we can see a strategy more typical of reptiles than mammals, yet it supports the comparison to the hippopotamus, which is an animal of a low-energy lifestyle.

The coprolites of the dicynodont from Lisowice contain a good deal of quartz grains. So-called gastroliths are hard objects missing a nutritional value that are found in the gastrointestinal tract. It’s very common to highlight the role of gastroliths in the crumbling of food particles in the stomach of some animals. However, such a mechanism seems unsubstantiated in the case of the dicynodont from Lisowice. The mineral grains in the coprolites are rather small and could be swallowed accidentally in large amounts in the wetlands with forage or turbid water. The amounts of sand and small gravel found in the stomachs of hippopotamuses are astonishing, sometimes reaching one third of the weight of their (wet) content.

Finally, we can note that the increase of the body size can serve as a strategy allowing a prolonged food retention in the gastrointestinal tract and a better digestion. The body size of dicynodonts was increasing across the Triassic, and the latest of their members, it is the dicynodont from Lisowice, was a real giant. A super strong digestion of a weak food might explain in general the high fragmentation of the plant remains in the coprolites of the dicynodont (although in part it was caused by destructive processes when the fresh dung was turned into a rock). In mammals, after an initial mastication the ingested plant tissues do not reduce in size significantly during the passage through the gastrointestinal tract. In modern herbivorous reptiles, which are characterized by a much longer digestion, the ingested plant tissues do indeed get crumbled due to the digestive processes. In spite of such a reduction, the residues in the feces of reptiles on average are still of larger dimensions than in feces of herbivorous mammals (of a comparable body mass). Today’s reptiles, as some lizards, are however very small animals and none of them can be compared to the gigantic dicynodont from Lisowice.

As it was noted by the team of Grzegorz Niedźwiedzki in 2011, meanwhile the body size of dicynodonts was increasing during their evolution, the predators were growing too. Tooth marks on the bones of the dicynodont moreover suggest that it was under the pressure of the mentioned carnivorous dinosaur Smok wawelski. It’s very interesting the way the physiological innovations, new feeding strategies, and the expansion into new ecological niches, fitted into the race between herbivores and predators.

Piotr Bajdek

References

Bajdek, P., Owocki, K., and Niedźwiedzki, G. 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 411: 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Chin, K. 2007. The paleobiological implications of herbivorous dinosaur coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: why Eat Wood? Palaios 22: 554–566. doi: 10.2110/palo.2006.p06-087r

Clauss, M., Streich, W.J., Schwarm, A., Ortmann, S., and Hummel, J. 2007. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups. Oikos 116: 209–216. doi: 10.1111/j.2006.0030-1299.15461.x

Dzik, J., Sulej, T., and Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738. doi: 10.4202/app.2008.0415

Fiorelli, L.E., Ezcurra, M.D., Hechenleitner, E.M., Argañaraz, E., Taborda, J.R.A., Trotteyn, M.J., Belén von Baczko, M., and Desojo, J.B. 2013. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. Scientific Reports 3, 3348. doi: 10.1038/srep03348

Fritz, J., Hummel, J., Kienzle, E., Streich, W.J., and Clauss, M. 2010. To chew or not to chew: fecal particle size in herbivorous reptiles and mammals. J. Exp. Zool. A Ecol. Genet. Physiol. 313A (9): 579–586.

Martin, R.B. 2005. Transboundary Species Project. Background Study: Hippopotamus. Namibia Nature Foundation, Windhoek.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., and Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia 44: 87–92. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Niedźwiedzki, G., Sulej, T., and Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 57 (2): 267–276. doi: 10.4202/app.2010.0045

Schwarm, A., Ortmann, S., Wolf, C., Streich, W.J., and Clauss, M. 2009. More efficient mastication allows increasing intake without compromising digestibility or necessitating a larger gut: comparative feeding trials in banteng (Bos javanicus) and pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis). Comp. Biochem. Physiol. A 152 (4): 504–512.

Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., and Clauss, M. 2008. Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae). Senckenbergiana biologica 88 (2): 345–348.

Dicinodonte gigante del Triásico de Polonia

800px-Dicynodont_from_PolandDB

Ilustración de Dmitry Bogdanov bajo la licencia CC BY 3.0: fuente

Los gigantes del Triásico de Polonia

El robusto animal que se aprecia en la imagen llama la atención como el menor en términos de edad geológica y, a la vez, el más grande representante de dicinodontes. Los dicinodontes constituian una de las ramas de los reptiles mamiferoides a los cuales pertenecían además los predecesores de los mamíferos y asimismo los remotos antecesores del hombre. Poco antes de que los dicinodontes desaparecieran a los finales del Triásico, evolucionaron ciertas formas gigantescas, como la especie descubierta en el sitio de Lisowice en Polonia.

Durante los últimos 10 años en Lisowice se han engendrado varios hallazgos interesantes, los más famosos de los cuales son dos gigantes: (1) El robusto dicinodonte, de unos 5–6 metros de largo y que todavía carece de nombre, es el más grande de los conocidos herbívoros de sus tiempos. (2) De igual manera, el más grande de su época era el dinosaurio carnívoro Smok wawelski, de una comparable longitud de 5–6 metros. En el sitio de Lisowice se demuestra un ecosistema del Noriense o Rhaetiense, de los finales del período Triásico, de hace cerca de 208 millones de años. La época de los reptiles mamiferoides estaba ya por terminar, dejando sin embargo como herencia los primeros mamíferos, y los dinosaurios recién habían empezado a proliferarse.

El dicinodonte les dejó a los paleontólogos tras de sí sus huesos, huellas y excrementos, los cuales siguen siendo estudiados. Reconstruyamos preliminarmente este animal y su comportamiento en el ambiente del Triásico de Lisowice.

Nicho ecológico del dicinodonte

En 2011 durante mi visita en el sito, el paleontólogo Grzegorz Niedźwiedzki me mostró unas numerosas y enigmáticas, ovaladas estructuras del color gris oscuro, en su mayoría por debajo de 10 cm de longitud. El hallazgo pareció excitante puesto que se trataba de unos posibles coprolitos, es decir excrementos fosilizados del dicinodonte. Los coprolitos de herbívoros (o sus descripciones) son excepcionalmente escasos en el mundo, pero sobre todo esos fósiles constituyen una valiosa fuente de información acerca de la dieta y fisiología de los animales extintos cuyos restos óseos encontramos. Tres años después salió una publicación preliminar sobre este material, de la cual soy el primer autor en colaboración con Krzysztof Owocki y Grzegorz Niedźwiedzki.

dicynodont-coprolite-LisowiceSi bien los posibles coprolitos contienen materia orgánica, en la mayoría de ellos a simple vista se aprecian muy pocos restos de plantas. La dieta herbívora de sus producentes fue corroborada por los análisis de isótopos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N). En los coprolitos hay varios tipos de polen y también tejidos de las plantas gimnospermas. Se han encontrado también unos muy escasos especímenes de otro tipo repletos de fragmentos de madera.

Los análisis sedimentológicos, es decir el estudio de los sedimentos depositados, así como los análisis geoquímicos sugieren que el sitio de Lisowice representaba un ambiente semejante a los humedales de Everglades en Florida. La falta de fibras de madera en la inmensa mayoría de los coprolitos del dicinodonte gigante se la puede explicar sencillamente por el consumo de plantas blandas.

Ahora bien, comparemos el dicinodonte con el hipopótamo. A pesar de que los hipopótamos consumen las plantas acuáticas, tan solo este alimento no les puede servir de un pábulo suficiente. En la noche los hipopótamos abandonan el agua para pastar en las gramíneas pero ellas aún no existían en el Triásico. Aquí resultan interesantes esos infrecuentes coprolitos que están repletos de madera. En 2007 Karen Chin describió unos coprolitos muy ricos en madera que fueron producidos por el dinosaurio Maiasaura del Cretácico de Montana. Aunque en los animales modernos parezca una costumbre extraña, Karen Chin sugirió que los producentes de esos coprolitos comían de modo intencional la madera podrida y descompuesta por hongos e hizo una acotación acerca de la falta de las gramíneas en los ecosistemas cretácicos. Puede que la madera en putrefacción fuera de fácil acceso en los humedales de Lisowice.

Los coprolitos del dicinodonte son bastante abundantes en el sitio de Lisowice y no se descarta que el dicinodonte viviera en manadas, aunque los excrementos suelen ser cuantiosos alrededor de las fuentes de agua potable. En 2013 se describieron del Triásico de Argentina unas cuantiosas acumulaciones de coprolitos de los dicinodontes. El equipo de investigadores que encabezó Lucas Fiorelli sugirió que las heces fueron hechas en letrinas comunales, así como lo hacen varios mamíferos modernos, sobre todo los herbívoros grandes. También los hipopótamos forman pequeñas manadas.

Fisiología del dicinodonte

Abajo puse títulos de unos cuantos de los numerosos trabajos de fisiólogos alemanes que constituyen para mí una fuente de inspiración científica y me facilitaron bosquejar preliminarmente la fisiología del dicinodonte de Lisowice en la publicación de 2014. En mi blog voy a resaltar en varias ocasiones la significación de los excrementos fósiles para el entendimiento de la fisiología de animales extintos.

Para decir algo sobre la fisiología del dicinodonte, primero notemos que los reptiles modernos se caracterizan por una prolongada retención del alimento en el tracto digestivo, es decir por un metabolismo lento. En cambio, los mamíferos suelen inicialmente triturar los alimentos en la boca, los cuales atraviesan rápido el tracto digestivo. De igual manera, varios grupos de mamíferos difieren entre sí en la estrategia digestiva. Comer más no siempre implica ganar más. Con el aumento del consumo, se acelera el paso del alimento por el tracto digestivo y en consecuencia se empeora su digestión. Por ejemplo, el hipopótamo puede ingerir 45–50 kg de forraje por día (me refiero a la masa seca). Paradójicamente, cada kilógramo extra causaría una pérdida energética y no una ganancia, así que los hipopótamos solo pasan 30% del día pastando. Este fenómeno es de menor importancia en los elefantes, los cuales pasan 75% del día pastando.

Empero, comer más conlleva ser menos quisquilloso con la comida e ingerir alimentos de peor calidad. Salvo las mentadas excepciones, el alimento del dicinodonte de Lisowice solía ser poco fibroso lo que sugiere que comía poco. Es importante acotar que el dicinodonte no tenía dientes. En los mamíferos modernos, una mejor masticación de alimentos facilita el aumento del consumo total. Se lo puede observar cotejando distintos grupos de mamíferos, o bien los mamíferos con los reptiles. Concluimos que el dicinodonte consumía relativamente pequeñas cantidades del forraje y lo retenía prolongadamente en el tracto digestivo. Así pues, en este reptil mamiferoide se destaca una estrategia más típica de los reptiles y no de los mamíferos, que sin embargo a la vez puede sustentar la comparación con el hipopótamo, el que es un animal poco activo.

Los coprolitos del dicinodonte de Lisowice contienen bastantes granos de cuarzo. Los llamados gastrolitos son unos objetos duros que se encuentran en el tracto digestivo y que carezcan de valor nutritivo. Se suele subrayar el papel que los gastrolitos cumplen en el desmenuzamiento de las partículas alimenticias en el estómago de algunos animales. Sin embargo, parece que faltan fundamentos para suponerlo en el caso del dicinodonte de Lisowice. Los granos minerales de los coprolitos son más bien pequeños y habrían podido ser ingeridos de modo casual en grandes cantidades en los humedales con el forraje o el agua turbia. Son asombrosas las cantidades de la arena y gravilla que se pueden hallar en los estómagos de hipopótamos, a veces alcanzando a constituir la tercera parte del peso de su contenido (húmedo).

Finalmente, notemos que un aumento del tamaño del cuerpo puede servir como una estrategia para prolongar la retención del alimento en el tracto digestivo, lo cual conllevaría su mejor digestión. El tamaño de cuerpo de los dicinodontes iba creciendo a lo largo de su evolución en el Triásico, mientras que su último representante, es decir el dicinodonte de Lisowice, era un verdadero gigante. Una digestión superfuerte de un alimento blando podría explicar por lo general la gran fragmentación de los restos de plantas en los coprolitos del dicinodonte (aunque en parte se debe a los procesos destructivos durante la trasmutación de los excrementos frescos en una roca). En los mamíferos, tras una masticación inicial, los tejidos de las plantas no disminuyen notablemente sus dimensiones pasando por el tracto digestivo. En cambio, en los reptiles herbívoros modernos, que se caracterizan por una digestión mucho más prolongada, los restos de las plantas consumidas resultan disminuidos a causa de la digestión. A pesar de esta reducción, los residuos en excrementos de reptiles aún son en promedio de dimensiones más grandes que en las heces de los mamíferos herbívoros (de una comparable masa corporal). Sin embargo, los reptiles herbívoros de hoy, como algunos lagartos, son unos animales muy pequeños y a ninguno de ellos se lo puede comparar con el gigantesco dicinodonte de Lisowice.

Como ha notado el equipo de Grzegorz Niedźwiedzki en el año 2011, junto con el aumento de tamaño de los dicinodontes durante su evolución, estaban creciendo también los depredadores. Las huellas de dientes en los huesos del dicinodonte de Lisowice además sugieren que estaba bajo la presión del mencionado dinosaurio carnívoro Smok wawelski. Es muy interesante cómo las innovaciones fisiológicas, las nuevas estrategias alimentarias y la ocupación de nuevos nichos ecológicos se enmarcaban en esta carrera entre los herbívoros y depredadores.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Bajdek, P., Owocki, K., and Niedźwiedzki, G. 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 411: 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Chin, K. 2007. The paleobiological implications of herbivorous dinosaur coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: why Eat Wood? Palaios 22: 554–566. doi: 10.2110/palo.2006.p06-087r

Clauss, M., Streich, W.J., Schwarm, A., Ortmann, S., and Hummel, J. 2007. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups. Oikos 116: 209–216. doi: 10.1111/j.2006.0030-1299.15461.x

Dzik, J., Sulej, T., and Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738. doi: 10.4202/app.2008.0415

Fiorelli, L.E., Ezcurra, M.D., Hechenleitner, E.M., Argañaraz, E., Taborda, J.R.A., Trotteyn, M.J., Belén von Baczko, M., and Desojo, J.B. 2013. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. Scientific Reports 3, 3348. doi: 10.1038/srep03348

Fritz, J., Hummel, J., Kienzle, E., Streich, W.J., and Clauss, M. 2010. To chew or not to chew: fecal particle size in herbivorous reptiles and mammals. J. Exp. Zool. A Ecol. Genet. Physiol. 313A (9): 579–586.

Martin, R.B. 2005. Transboundary Species Project. Background Study: Hippopotamus. Namibia Nature Foundation, Windhoek.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., and Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia 44: 87–92. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Niedźwiedzki, G., Sulej, T., and Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 57 (2): 267–276. doi: 10.4202/app.2010.0045

Schwarm, A., Ortmann, S., Wolf, C., Streich, W.J., and Clauss, M. 2009. More efficient mastication allows increasing intake without compromising digestibility or necessitating a larger gut: comparative feeding trials in banteng (Bos javanicus) and pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis). Comp. Biochem. Physiol. A 152 (4): 504–512.

Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., and Clauss, M. 2008. Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae). Senckenbergiana biologica 88 (2): 345–348.

Gigantyczny dicynodont z triasu Śląska

800px-Dicynodont_from_PolandDB

Ilustrację sporządził Dmitry Bogdanov na licencji CC BY 3.0: źródło

Giganci z triasu Śląska

Krępe zwierzę widniejące na obrazku przykuwa uwagę jako najmłodszy w sensie wieku geologicznego, a zarazem największy przedstawiciel dicynodontów. Dicynodonty stanowiły jedną z gałęzi gadów ssakokształtnych, do których należeli ponadto przodkowie ssaków, więc i odlegli przodkowie człowieka. Niedługo zanim dicynodonty zniknęły pod koniec późnego triasu, wyewoluowały formy gigantyczne jak gatunek odkryty na stanowisku w Lisowicach na Śląsku.

W ciągu ostatnich 10 lat Lisowice zrodziły wiele ciekawych znalezisk, z których najbardziej znanymi są dwaj giganci: (1) Wciąż nie nazwany, krępy, 5–6 metrowej długości dicynodont jest największym ze znanych roślinożerców swoich czasów. (2) Również największym w swojej epoce był mięsożerny dinozaur Smok wawelski zbliżonej 5–6  metrowej długości. Stanowisko w Lisowicach ukazuje ekosystem z noryku lub retyku, z końcówki okresu triasowego, sprzed około 208 milionów lat. Epoka gadów ssakokształtnych już się kończyła, pozostawiając jednakże w spuściźnie wczesne ssaki, a dinozaury niedawno zaczęły się rozpowszechniać.

Dicynodont pozostawił paleontologom swoje kości, tropy i odchody, których badania wciąż trwają. Zrekonstruujmy wstępnie to zwierzę i jego tryb życia w triasowym środowisku Lisowic.

Nisza ekologiczna dicynodonta

W 2011 roku podczas mojej wizyty na stanowisku, paleontolog Grzegorz Niedźwiedzki pokazał mi liczne i zagadkowe, owalne struktury o ciemnoszarej barwie, w większości poniżej 10 cm długości. Znalezisko wydało się ekscytujące, gdyż mowa była o możliwych koprolitach, czyli skamieniałych odchodach dicynodonta. Koprolity roślinożerców (lub ich opisy) są wyjątkowo rzadkie w światowej skali, przede wszystkim jednak skamieniałości te stanowią bezcenne źródło informacji o diecie i fizjologii wymarłych zwierząt, których szczątki kostne odnajdujemy. Trzy lata później ukazała się na temat tego materiału wstępna publikacja, której jestem pierwszym autorem we współpracy z Krzysztofem Owockim i Grzegorzem Niedźwiedzkim.

dicynodont-coprolite-Lisowice

Choć przypuszczalne koprolity zawierają materię organiczną, większość z nich makroskopowo ukazuje bardzo niewiele szczątków roślinnych. Roślinną dietę ich wytwórcy potwierdziły analizy izotopów węgla (δ13C) i azotu (δ15N). W koprolitach obecnych jest kilka rodzajów pyłków, jak również tkanki roślin nagonasiennych. Są również bardzo rzadkie okazy innego typu przepełnione fragmentami drewna.

Analizy sedymentologiczne, to znaczy badania zdeponowanych osadów, oraz analizy geochemiczne tych warstw skalnych sugerują, że Lisowice reprezentowały środowisko podobne do dzisiejszych mokradeł Everglades na Florydzie. Brak zdrewniałych elementów roślinnych w ogromnej większości koprolitów gigantycznego dicynodonta można najprościej wytłumaczyć spożywaniem miękkiej roślinności.

Porównajmy teraz dicynodonta do hipopotama. Choć hipopotamy spożywają miękką roślinność wodną, jedynie ten pokarm nie może zaspokoić potrzeb żywieniowych tych pokaźnych zwierząt. Hipopotamy nocą opuszczają więc wodę, by jeść trawy, ale te w triasie jeszcze nie istniały. Tutaj ciekawe okazują się te nieliczne koprolity zawierające dużo drewna. W roku 2007 Karen Chin opisała bogate w drewno koprolity roślinożernego dinozaura Maiasaura z kredy Montany. Choć u dzisiejszych zwierząt wydawałoby się to dziwnym zwyczajem, Karen Chin zasugerowała, że wytwórcy koprolitów intencjonalnie spożywali zgniłe drewno, wstępnie rozłożone przez grzyby i zwróciła uwagę na brak traw w kredowych ekosystemach. Gnijące drewno mogło być łatwo dostępne na mokradłach Lisowic.

Koprolity dicynodonta są dość liczne na stanowisku w Lisowicach i nie wyklucza się, że dicynodont żył w stadach, choć odchody zwierząt bywają liczne wokół źródeł wody pitnej. W roku 2013 opisano z triasu Argentyny pokaźne nagromadzenia dicynodontowych koprolitów. Zespół badaczy pod kierownictwem Lucasa Fiorelli zasugerował, że odchody były zrobione we wspólnych latrynach, podobnie jak to czynią niektóre dzisiejsze ssaki, zwłaszcza duzi roślinożercy. Również hipopotamy tworzą niewielkie stada.

Fizjologia dicynodonta

Poniżej podaję tytuły kilku z licznych prac niemieckich fizjologów, które stanowią dla mnie źródło naukowej inspiracji i umożliwiły wstępnie zarysować fizjologię dicynodonta z Lisowic w publikacji z roku 2014. Na moim blogu będę przy wielu okazjach pokazywał znaczenie skamieniałych odchodów dla zrozumienia fizjologii wymarłych zwierząt.

Aby powiedzieć coś o fizjologii dicynodonta, na początek zauważmy, że dzisiejsze gady cechuje długie przetrzymywanie pokarmu w przewodzie pokarmowym, tj. wolny metabolizm. Ssaki natomiast zwykły wpierw rozdrabniać pokarm w jamie ustnej, który następnie szybko przechodzi przez przewód pokarmowy. Poszczególne grupy ssaków również różnią się pomiędzy sobą strategią trawienną. Zjeść więcej, nie zawsze znaczy zyskać więcej. Ze wzrostem konsumpcji szybsze jest bowiem przejście pokarmu przez przewód pokarmowy i w konsekwencji słabsze jest jego trawienie. Dla przykładu, hipopotam jest w stanie dziennie spożyć 45–50 kg paszy (mam na myśli suchą masę). Każdy dodatkowy kilogram paradoksalnie przyczyniłby się do straty energetycznej, nie zysku, także hipopotamy spędzają ledwie 30% doby na jedzeniu. Zjawisko to ma mniejsze znaczenie u słoni, które spędzają 75% doby na jedzeniu.

Jednakże jeść więcej, oznacza wybrzydzać mniej i spożywać pokarm niższej jakości. Poza omówionymi wyjątkami, pokarm dicynodonta z Lisowic zwykł być nisko włóknisty i stąd wydaje się, że niewiele jadł. Istotne jest, że dicynodont nie posiadał zębów. U dzisiejszych ssaków roślinożernych lepsza obróbka pokarmu w jamie ustnej umożliwia wzrost całkowitej konsumpcji. Można to zaobserwować zestawiając różne grupy ssaków, lub też ssaki z gadami. Wnioskujemy, że dicynodont spożywał względnie niewielkie ilości paszy i długo przetrzymywał ją w przewodzie pokarmowym. U tego gada ssakokształtnego widać więc strategię typową bardziej dla gadów, niż ssaków, choć zarazem może uzasadniać ona porównanie do hipopotama, który jest zwierzęciem mało aktywnym.

Koprolity dicynodonta z Lisowic zawierają sporo ziaren kwarcu. Twarde obiekty pozbawione wartości odżywczej, które znalazły się w przewodzie pokarmowym, zwane są gastrolitami. Zwykło się podkreślać rolę gastrolitów w rozdrabnianiu cząstek pokarmowych w żołądku niektórych zwierząt. Wydaje się jednak, że brakuje podstaw, by wnioskować o niej w przypadku dicynodonta z Lisowic. Ziarna mineralne w koprolitach są raczej drobne i mogły być przypadkowo chłonięte w dużych ilościach na mokradłach z paszą lub ze zmąconej wody. Zadziwiające są ilości piasku i drobnego żwiru, które można znaleźć w żołądkach hipopotamów, czasem osiągając trzecią część wagi ich (mokrej) zawartości.

Na koniec zauważmy, że jako strategia umożliwiająca wydłużenie przetrzymania pokarmu w przewodzie pokarmowym, a tym samym lepsze jego trawienie, może posłużyć wzrost rozmiarów ciała. Rozmiar ciała dicynodontów rósł w toku ich ewolucji w triasie, a ostatni ich przedstawiciel czyli dicynodont z Lisowic był istnym gigantem. Super silne trawienie miękkiego pokarmu mogłoby wyjaśniać generalnie wysokie rozdrobnienie resztek roślinnych w koprolitach dicynodonta (choć po części znaczenie miały niszczące procesy podczas przemiany świeżych odchodów w skałę). U ssaków po wstępnym pogryzieniu tkanki spożytych roślin nie ulegają znaczącej redukcji rozmiarem przechodząc przez przewód pokarmowy. U dzisiejszych gadów roślinożernych, które cechuje dużo dłuższe trawienie, resztki spożytych roślin faktycznie zostają rozdrobnione w wyniku trawienia. Pomimo tej redukcji szczątki w odchodach gadów wciąż są średnio większych wymiarów niż w odchodach roślinożernych ssaków (o podobnej masie ciała). Dzisiejsze gady roślinożerne, jak niektóre jaszczurki, są jednak zwierzętami bardzo małymi i żadnego z nich nie można porównać z gigantycznym dicynodontem z Lisowic.

Jak zauważył w 2011 roku zespół Grzegorza Niedźwiedzkiego, wraz ze wzrostem rozmiarów ciała dicynodontów podczas ich ewolucji, rósł też rozmiar drapieżników. Ślady zębów na kościach dicynodonta z Lisowic sugerują ponadto, że był on pod presją wspomnianego mięsożernego dinozaura Smok wawelski. Jest bardzo interesujące jak innowacje fizjologiczne, nowe strategie pokarmowe i zajmowanie nowych nisz ekologicznych wpisywały się w ten wyścig pomiędzy roślinożercami, a drapieżnikami.

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P., Owocki, K., and Niedźwiedzki, G. 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 411: 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Chin, K. 2007. The paleobiological implications of herbivorous dinosaur coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: why Eat Wood? Palaios 22: 554–566. doi: 10.2110/palo.2006.p06-087r

Clauss, M., Streich, W.J., Schwarm, A., Ortmann, S., and Hummel, J. 2007. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups. Oikos 116: 209–216. doi: 10.1111/j.2006.0030-1299.15461.x

Dzik, J., Sulej, T., and Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738. doi: 10.4202/app.2008.0415

Fiorelli, L.E., Ezcurra, M.D., Hechenleitner, E.M., Argañaraz, E., Taborda, J.R.A., Trotteyn, M.J., Belén von Baczko, M., and Desojo, J.B. 2013. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. Scientific Reports 3, 3348. doi: 10.1038/srep03348

Fritz, J., Hummel, J., Kienzle, E., Streich, W.J., and Clauss, M. 2010. To chew or not to chew: fecal particle size in herbivorous reptiles and mammals. J. Exp. Zool. A Ecol. Genet. Physiol. 313A (9): 579–586.

Martin, R.B. 2005. Transboundary Species Project. Background Study: Hippopotamus. Namibia Nature Foundation, Windhoek.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., and Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia 44: 87–92. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Niedźwiedzki, G., Sulej, T., and Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 57 (2): 267–276. doi: 10.4202/app.2010.0045

Schwarm, A., Ortmann, S., Wolf, C., Streich, W.J., and Clauss, M. 2009. More efficient mastication allows increasing intake without compromising digestibility or necessitating a larger gut: comparative feeding trials in banteng (Bos javanicus) and pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis). Comp. Biochem. Physiol. A 152 (4): 504–512.

Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., and Clauss, M. 2008. Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae). Senckenbergiana biologica 88 (2): 345–348.