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Os hábitos alimentares dos Mesossauros

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [ficheiro pdf v. 27.03.2017]

mesosaur-reconstructionReconstrução do esqueleto de um jovem adulto (Mesosaurus tenuidens) do Permiano Inferior do Uruguai e Brasil (reproduzido de Silva et al., 2017)

Mesossauros e a evolução inicial dos Amniotas

Mesossauros representam os mais surpreendentes animais do distante passado. Eles são os mais antigos amniotas que desenvolveram adaptações ao ambiente aquático. No início do Permiano, mesossauros habitavam corpos dágua frios e salgados resultantes de uma seca de um grande mar interior que se extendia sobre o que é hoje a América do Sul e África (Piñeiro et al., 2012b). Mesossauros são representados por várias espécies e uma miríade de espécimes, incluindo esqueletos bem preservados do Permiano Inferior do Uruguai, Brazil, e África do Sul, os quais vêm sendo estudados há muito tempo desde o século XIX. Graças à específica distribuição geográfica de seus restos, os mesossauros ajudaram Alfred Wegener a formular a Teoria da Deriva Continental.

O estudo dos mesossauros, é de fato importante por diversas razões. A primeira delas, é que eles representam os chamados amniotas basais. Isto significa que os mesossauros estavam bem próximos na árvore evolutiva ao ancestral comum de todos os sauropsídeos (grupo que inclui répteis, seus ancestrais e parentes) e Sinapsida (grupo que inclui os mamíferos, seus ancestrais e parentes). Por exemplo, a descoberta recenté de embriões de mesossauros bem preservados dentro de ovos, e uma fêmea grávida forneceram pistas sobre a biologia reprodutiva dos primeiros amniotas (Piñeiro et al., 2012a). Curiosamente os Mesossauros eram viviparos ou colocavam ovos em estágios avançados de desenvolvimento. Achados do Uruguai com associação de restos de adultos e recém nascidos, sugerem que talvez existisse algum tipo de cuidado parental nos Mesossauros.

Esses dados podem ser melhor compreendidos quando interpretados em um contexto paleoecológico mais amplo. Entretanto, uma equipe de quatro pesquisadores do Uruguai, Brasil e Polônia (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, G. Piñeiro) liderada por Graciela Pineiro, recentemente publicou um novo artigo sobre a biologia dos Mesossauros (Silva et al., 2017), que expande de forma ampla nosso conhecimento sobre esses animais. Aqui, queremos resumir nossas conclusões a respeito dos hábitos alimentares, fisiológicos e ambientais dos mesossauros do Uruguai e do Brasil.

 

mesosaur-regurgitalitesSupostos regurgilitos (vômito fóssil) de Mesossauros da Formação Mangrullo, Uruguai; escala 1cm (reproduzido de Silva et al., 2017)

Achados incomuns do Permiando Inferior do Uruguai e Brasil

Restos gástricos, cololitos (matérial intestinal fossilizado), coprólitos (fezes fossilizadas) e regurgilitos (vômito fóssil) de Mesossauros que nos estudamos, nos dizem muito sobre os hábitos alimentares, fisiologia, e os hábitos de vida dos Mesossauros. Estes fósseis provêm da Formação Mangrullo do Uruguai e da Formação Irati do Estado de Goiás, Brasil. Os Mesosaurideos viveram em um corpo dágua interior hipersalino com condições excepcionais de preservação que justificam descrever os estratos com ocorrência de mesossauros como sendo um “fóssil-Lagerstätte”.

Primeiro de tudo, nosso estudo representa um caso excepcional onde conteúdo gástrico, cololitos, coprolitos, e regurgilitos (i.e. todas os tipos básicos de bromalitos) de uma única espécie animal foram descritas. Isto nos deu uma oportunidade incomum de fazer algumas observações sobre estes tipos fósseis, tais como comparar sua forma geral de preservação e até mesmo o grau de digestão dos restos ingeridos em diferentes estágios do processo digestório.

Paleontólogos dificilmente conseguem associar as fezes fossilizadas aos animais que as produziram. Este caso é diferente. Nenhum outro Tetrápode foi encontrado nos estratos com Mesossauros. Os coprolitos possuem a morfologia não-espiral que é tipica dos tetrápodes, ao contrario de todos os peixes do Perído Permiano. Finalmente, o conteúdo dos coprolitos é comparável aos encontrados nos conteúdos estomacal e intestinal dos Mesossauros. Por outro lado os espécimes menores de coprolitos poderiam ter sido produzido por grandes crustáceos.

Uma oportunidade de conhecer os hábitos alimentares de um animal extinto não deve ser desperdiçada. Anteriormente, a dieta dos Mesossauros era apenas inferida a partir de evidências indiretas, o que de fato é um tipo de “adivinhação educada”. Durante mais de cem anos, várias hipóteses foram propostas para determinar os hábitos alimentares: piscívoros; filtradores de lodo, ou dieta baseada em Crustáceos. Agora, vamos examinar profundamente o estômago dos mesossauros…

 

mesosaur-skeletonEsqueleto de Mesossauro (Brazilosaurus sanpauloensis) mostrando um colólito bem preservado (seta azul) e diversos coprolitos associados (setas vermelhas), da Formação Irati, Brasil (modificado de Silva et al., 2017)

Canibalismo e carniceiros sobre estresse ambiental

Nós descobrimos que a dieta dos mesossauros incluia os crustáceos como o ítem predominante, corroborando algumas hipóteses. Por outro lado, estão ausentes restos de peixes no conteúdo gástrico dos mesossauros, nos cololitos, coprolitos e regurgilitos, e além disso nenhum peixe foi encontrado nos estratos fossilíferos de Mesossauros. De forma adicional, ossos de mesossauros parcialmente digeridos e dentes foram encontrados nos restos alimentares.

A presença de restos de mesossauros no conteúdo estomacal, nos regurgilitos, e outros restos alimentares é particularmente interessante. No entanto, suposições fáceis no estudo bromalitos são por vezes enganosas. Os mesossauros eram predadores canibais? Bem, a abertura bucal/mandibular em um mesossauro de tamanho médio era muito pequena para permitir que mesmo os mesossauros recém-nascidos pudessem ser engolidos inteiros, enquanto que os dentes dos mesossauros não mostram ser adaptados para uma mordida forte. Um cenário de predação seria portanto um pouco surpreendente para nós. Em vez disso, observamos mesossauros alimentados com crustáceos, geralmente, não superiores a 2 cm de comprimento. Observando de forma mais atenta o conteúdo gástrico, não foram observados elementos esqueletais articulados, o que se esperaria estar presente nos estágios iniciais do processo digestório.

A explicação para este mistério requer uma análise sobre o ambiente no qual viviam os Mesossauros. Seus restos são encontrados em rochas formadas em um corpo dágua hipersalino e tal ambiente é famoso pela severidade extrema. As condições estressantes podem ter sido causadas pela grande atividade vulcânica cujas cinzas se espalharam no corpo de água durante o início do Permiano. As condições ambientais e a pobreza faunística do “mar salgado” com mesossauros são a primeira chave para o mistério. Não havia peixes na água, e quase nada para os mesossauros comer, exceto crustáceos e… corpos de mesossauros mortos.

O comportamento canibal e carniceiro são muito comuns em ambientes estressantes, com superpopulação e com recursos alimentares insuficientes. Mesossauros provavelmente ingeriam carniça em decomposição parcial. Parece possível ainda que restos maiores de crustáceos fossem colhidos do fundo, uma vez que parece ser material muito alterado.

Messosauros regurgitavam os grandes fragmentos ósseos bem como crustáceos, quando eram grandes demais para passar pelo trato gastrointestinal. Vários amniotas como por exemplos as aves de rapina, Crocodilos, e provavelmente Ictiossauros, regurgitavam a maior parte do material não digerido ou duros demais. Alguns pedaços podiam ter sido ingeridos acidentalmente, ou os mesossauros estavam com muita fome neste ambiente hostil? A regurgitação pode ter sido causada pelo próprio estresse ambiental. Porque a eficiência da digestão depende da temperatura corporal em répteis atuais e restos não digeridos podem ser regurgitados durante períodos de temperatura ambiente desfavorável. Doenças também podem causar a regurgitação.

A presença de elementos ósseos nos coprólitos dos mesossauros também é intrigante. Répteis são caracterizados por uma digestão intensa e muitos deles podem digerir completamente ossos praticamente engolidos inteiros. No entanto, mesossauros eram relativamente pequenos, e seu período de digestão não era necessariamente muito longo. Além disso, a presença de restos mal digeridos nas fezes, causada por uma curta digestão, pode ter a ver com a flutuação na disponibilidade de alimentos.

Epílogo da história dos Mesossauros

Fossilização dos restos e seus bromalitos foi favorecida por uma camada de microrganismos na parte inferior dos corpos d’ água, e os eventos vulcânicos e cinzas espalhadas. Este material deu-nos uma oportunidade assustadora mas também fascinante para investigar certos enigmas da biologia de alguns dos primeiros amniotas. O estudo dos mesossauros apenas começou!

Piotr Bajdek 1, Graciela Piñeiro 2, Rivaldo R. Silva 3, Jorge Ferigolo 4

1 Częstochowa, Polônia
2 Universidad de la República de Uruguay
3 Universidade Luterana do Brasil
4 Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Brasil

Referências

Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., Laurin, M., 2012a. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Hist. Biol. 24, 630–640.

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F., Laurin, M., 2012b. Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur−bearing Konservat−Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontol. Pol. 57 (2), 299–318. doi: 10.4202/app.2010.0113

Silva, R.R., Ferigolo, J., Bajdek, P., Piñeiro, G.H., 2017. The feeding habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

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Hábitos alimenticios de los mesosaurios

[Read it in English!] [Lê-lo em português!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 26.03.2017]

mesosaur-reconstruction

Reconstrucción del esqueleto de un mesosaurio adulto joven (Mesosaurus tenuidens) del Pérmico Temprano de Uruguay y Brasil (reproducido de Silva et al., 2017).

Los mesosaurios y la evolución de los primeros amniotas

Los mesosaurios representan los animales más asombrosos del pasado remoto. Son los amniotas más antiguos que se conoce que han desarrollado adaptaciones al ambiente acuático. En el Pérmico Temprano los mesosaurios habitaban cuerpos de agua fría y salina, los cuales se formaron tras la desecación de un gran mar interior que se extendía en los territorios que hoy ocupan América del Sur y África (Piñeiro et al., 2012b). Según la creencia actual, los mesosaurios están representados por tres especies, pero estudios más recientes sugieren que las diferencias son referibles a la preservación de distintos estadios ontogenéticos y a la variación intraespecífica que existe dentro de una especie (Piñeiro, 2002; Piñeiro et al., 2016). Así como es baja su diversidad, los fósiles que han dejado se cuentan por miles de especímenes depositados en colecciones de todo el mundo, incluyendo esqueletos bien preservados provenientes de depósitos del Pérmico Inferior de Uruguay, Brasil y el sur de África, cuya larga historia de estudio comienza en el siglo XIX. Gracias a la peculiar distribución geográfica de los restos fósiles en esta reducida región gondwánica que incluye dos continentes, los mesosaurios incluso le ayudaron a Alfred Wegener a formular la teoría de la deriva continental.

Son varias las razones por las que el estudio de los mesosaurios es muy importante. Primero que todo, los mesosaurios representan a los llamados amniotas basales. Esto quiere decir que en el árbol evolutivo de los tetrápodos, los mesosaurios se situaban bastante cerca del ancestro común más reciente de todos los saurópsidos (un grupo que abarca a los reptiles, sus antepasados y parientes) y sinápsidos (un grupo que abarca a los mamíferos, sus antepasados y parientes). Por ejemplo, el reciente descubrimiento de unos embriones bien preservados ensortijados como en un huevo, además de una hembra de un mesosaurio embarazada, ha aportado indicios acerca de la biología reproductiva de los primeros amniotas (Piñeiro et al., 2012a). Resultó muy interesante descubrir que los mesosaurios eran vivíparos o tal vez ponían huevos en una etapa bien avanzada de desarrollo, promoviendo la formación de las membranas extraembrionarias. Hallazgos de Uruguay además indican que puede que haya existido algún tipo del cuidado parental en los mesosaurios, fundamentado en asociaciones frecuentes de restos de individuos adultos con neonatos.

Este tipo de datos paleobiológicos sobre el comportamiento reproductivo de un animal tan antiguo y peculiar, pueden entenderse mejor si los interpretamos en un contexto paleoecológico más amplio. Por ello, nuestro equipo compuesto de cuatro investigadores de Uruguay, Brazil y Polonia (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, G. Piñeiro), el cual dirigió Graciela Piñeiro, recién publicó un nuevo trabajo sobre la biología alimentaria de los mesosaurios (Silva et al., 2017), el que permite ensanchar mucho más los conocimientos sobre estos animales. Nos gustaría resumir brevemente nuestras conclusiones con respecto a los hábitos alimenticios, la fisiología y el ambiente de vida de los mesosaurios de Uruguay y Brasil.

 

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Posibles regurgitalitos de mesosaurios (vómitos fósiles) de la fomación Mangrullo, Uruguay; escalas de 1 cm (reproducido de Silva et al., 2017).

Extraordinarios hallazgos del Pérmico Inferior de Uruguay y Brasil

Los contenidos estomacales preservados, cololitos (materia intestinal fosilizada), coprolitos (excrementos fosilizados) y regurgitalitos (vómitos fosilizados) que hemos estudiado, nos dicen mucho acerca de los hábitos alimenticios, de la fisiología y de las condiciones de vida de los mesosaurios. Estos fósiles provienen de la formación Mangrullo de Uruguay y la formación Iratí del estado de Goiás en Brasil. Los mesosáuridos habitaban un cuerpo de agua hipersalina con excepcionales condiciones de preservación, lo que permite describir los estratos con los mesosaurios como un Fossil-Lagerstätte.

Ante todo, nuestro estudio constituye un caso excepcional en donde se describen los contenidos estomacales, cololitos, coprolitos y regurgitalitos (es decir, todos los tipos “básicos” de bromalitos) de una sola especie de animal. Así surgió para nosotros una oportunidad poco común de hacer ciertas observaciones sobre todos estos tipos de fósiles, como por ejemplo cotejar su forma de preservación en general y hasta el grado de digestión de los restos ingeridos en las diferentes etapas del proceso digestivo.

Los paleontólogos rara vez son capaces de vincular los excrementos fósiles con sus productores. Este caso es diferente, ya que ningún otro tetrápodo se conoce de los estratos con mesosaurios. Los coprolitos tienen una morfología no espiralada típica de los tetrápodos, a diferencia de los que producen todos los peces del período Pérmico, que son espiralados. Asimismo, el contenido de los coprolitos es comparable al encontrado en los estómagos e intestinos de los mesosaurios. Los más pequeños especímenes de coprolitos encontrados, alternativamente habrían sido producidos por unos crustáceos grandes.

Una oportunidad tan especial para echar un vistazo a los hábitos alimentarios de un animal extinto no debe desaprovecharse. Anteriormente, la dieta de los mesosaurios solía inferirse solamente de manera indirecta, lo que en realidad es una suerte de ‘adivinación académica’. Desde hace más de unos cien años se han propuesto varias hipótesis sobre los hábitos alimenticios de los mesosaurios: una dieta piscívora, filtradora de lodo, o basada en los crustáceos pygocefalomorfos, que también eran muy abundantes en los depósitos estudiados. Ahora miremos en las profundidades de los estómagos de los mesosaurios…

 

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Esqueleto de un mesosaurio (Brazilosaurus sanpauloensis) con un cololito preservado (flecha azul) y unos cuantos coprolitos en su derredor (flechas rojas), de la formación Iratí, Brasil (modificado de Silva et al., 2017).

Caníbales y carroñeros bajo condiciones de estrés ambiental

Como hemos descubierto, la dieta de los mesosaurios se componía sobre todo de crustáceos, lo que corrobora algunas de las hipótesis previas. Por otro lado, en los contenidos estomacales, cololitos, coprolitos y regurgitalitos de los mesosaurios no se han reconocido restos de peces, puesto que ellos no se encuentran en los estratos con los mesosaurios. Más sorprendente resultó encontrar dentro de los bromalitos de mesosaurios, huesos y dientes de otros mesosaurios afectados por ácidos gástricos.

La presencia de los restos de mesosaurios dentro de los contenidos estomacales, regurgitalitos y otros bromalitos de mesosaurios, es particularmente interesante. Empero, las suposiciones simples en los estudios de los bromalitos a veces resultan insidiosas. ¿Eran los mesosaurios unos depredadores caníbales? La apertura de las mandíbulas de un mesosaurio de tamaño promedio era demasiado pequeña como para facilitar la ingestión siquiera de unos mesosaurios neonatos en forma completa, mientras que los dientes de los mesosaurios no parecen estar adaptados a hacer mordeduras fuertes. Así pues, el escenario de la depredación sería algo insustentable para nosotros. En cambio, advertimos que los mesosaurios se alimentaban de crustáceos por lo general no más grandes que unos 2 cm de largo. Mirando bien en los contenidos estomacales no reconocimos elementos esqueletales articulados, cuya presencia todavía podría esperarse en la primera etapa del proceso digestivo.

La explicación del misterio requiere un comentario sobre el medio ambiente donde vivían los mesosaurios. Los restos de mesosaurios se encuentran en rocas formadas en un cuerpo de agua hipersalino; tales ambientes son famosos por su severidad extrema. Las condiciones de estrés podría haberlas causado también un intenso y extenso vulcanismo que perduró durante el Pérmico en la región occidental de Gondwana. Este vulcanismo generó la depositación de cenizas que se posaban en el cuerpo de agua, afectando principalmente a los crustáceos pero también a los mesosaurios más jóvenes. Estas condiciones medioambientales, así como la pobreza faunísitica del ‘mar salado’ de los mesosaurios, son la primera clave para el misterio. No había peces en el agua porque era muy salada, casi nada que comer para los mesosaurios excepto los crustáceos y… cadáveres de los propios mesosaurios que se acumulaban en el fondo. Por tanto, en vista que los organismos bentónicos, bioturbadores del fondo, no podían vivir en ese mar salado y con poco oxígeno, los mesosaurios y los pygocefalomorfos (que también eran carroñeros), cubrían esa función.

Los comportamientos canibalísticos y carroñeros son bastante comunes bajo el estrés ambiental, produciéndose excesivas aglomeraciones de individuos que se adaptan a esa situación de recursos alimentarios insuficientes. Los mesosaurios probablemente ingerían elementos de carroña de otros mesosaurios en descomposición parcial. Posiblemente, también los restos de los crustáceos más grandes fueron consumidos del fondo en forma de carroña, pues a menudo aparecen muy descompuestos.

Los mesosaurios regurgitaban los fragmentos más grandes de huesos, así como probablemente los crustáceos que eran demasiado grandes para atravesar su tracto digestivo. Varios amniotas, como por ejemplo las aves de presa, los cocodrilos y probablemente los ictiosaurios, regurgitan la mayoría de los restos indigeribles o de muy difícil digestión. Algunos objetos podían ingerirse de modo incidental, o ¿acaso tenían los mesosaurios tanta hambre viviendo en este ambiente tan inhospitalario? Puede que la regurgitación hubiera sido causada también por el solo estrés ambiental o cambios de temperatura. Puesto que la eficacia de la digestión depende de la temperatura corporal, suele pasar que los reptiles de hoy regurgitan unos restos alimentarios mal digeridos en períodos de una temperatura ambiental no favorable. La enfermedad suele ser otra causa de vómitos.

Elementos óseos en coprolitos de los mesosaurios son curiosos también. Los reptiles se caracterizan por una digestión fuerte y muchos de ellos digieren los huesos ingeridos prácticamente por completo. Sin embargo, los mesosaurios eran bastante pequeños y la duración de su digestión no necesariamente era muy larga. Además, la presencia de restos poco digeridos en heces, a causa de una digestión corta, puede tener que ver con un acceso irregular al alimento.

Epílogo del relato sobre los mesosaurios

La fosilización de los restos de mesosaurios y sus bromalitos fue facilitada por matas microbianas que crecían en el fondo de los cuerpos de agua y particularmente durante los eventos de caída de cenizas volcánicas. Así surgió para nosotros una fascinante aunque algo aterradora oportunidad de investigar los enigmas de la biología de algunos de los amniotas más antiguos. El estudio de los mesosaurios apenas empieza…

Piotr Bajdek 1, Graciela Piñeiro 2, Rivaldo R. Silva 3, Jorge Ferigolo 4

1 Częstochowa, Polonia
2 Universidad de la República de Uruguay
3 Universidade Luterana do Brasil
4 Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Brasil

Bibliografía

Piñeiro, G., 2002. Paleofaunas del Pérmico-Eotriásico de Uruguay. [dissertation/ master’s thesis]. [Montevideo, Uruguay]: PEDECIBA, Universidad de la República.

Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., Laurin, M., 2012a. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Hist. Biol. 24, 630–640.

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F., Laurin, M., 2012b. Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur−bearing Konservat−Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontol. Pol. 57 (2), 299–318. doi: 10.4202/app.2010.0113

Piñeiro, G., Meneghel, M., Núñez-Demarco, P., 2016. The ontogenetic transformation of the mesosaurid tarsus: a contribution to the origin of the amniotic astragalus. PeerJ 4:e2036. doi: 10.7717/peerj.2036

Silva, R.R., Ferigolo, J., Bajdek, P., Piñeiro, G.H., 2017. The feeding habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

Zwyczaje żywieniowe mezozaurów

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [Lê-lo em português!] [plik pdf v. 27.03.2017]

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Rekonstrukcja szkieletu młodego dorosłego mezozaura (Mesosaurus tenuidens) z wczesnego permu Urugwaju i Brazylii (reprodukowano z Silva et al., 2017).

Mezozaury, a ewolucja wczesnych owodniowców

Mezozaury reprezentują najbardziej zadziwiające zwierzęta odległej przeszłości. Są najstarszymi znanymi owodniowcami, które rozwinęły adaptacje do środowiska wodnego. We wczesnym permie mezozaury zamieszkiwały zimne i słone zbiorniki wodne powstałe przez wyschnięcie pierwotnie ogromnego morza śródlądowego, które rozciągało się na obszarach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki (Piñeiro et al., 2012b). Mezozaury reprezentuje kilka gatunków i niezliczone okazy, w tym dobrze zachowane szkielety z dolnego permu Urugwaju, Brazylii i południa Afryki, którch długa historia badań sięga XIX wieku. Dzięki specyficznemu rozmieszczeniu geograficznemu ich szczątków mezozaury pomogły nawet Alfredowi Wegenerowi sformułować teorię dryftu kontynentów.

Badania mezozaurów są ważne z licznych powodów. Po pierwsze, reprezentują one tak zwane bazalne owodniowce. To oznacza, że na drzewie ewolucyjnym mezozaury były dość blisko ostatniego wspólnego przodka wszystkich zauropsydów (grupa obejmująca gady, ich przodków i krewnych) i synapsydów (grupa obejmująca ssaki, ich przodków i krewnych). Dla przykładu, odkrycie dobrze zachowanych zarodków mezozaurów zwiniętych jak w jajku, oraz ciężarnej samicy, dostarczyły niedawno wskazówek na temat biologii rozrodu wczesnych owodniowców (Piñeiro et al., 2012a). Mezozaury, co interesujące, były żyworodne lub też składały jaja w zaawansowanych stadiach rozwoju. Znaleziska z Urugwaju nawet sugerują, że być może istniał u mezozaurów jakiś rodzaj opieki rodzicielskiej z uwagi na częste asocjacje szczątków osobników dorosłych z noworodkami.

Dane tego rodzaju mogą być lepiej zrozumiane, gdy zinterpretuje się je w szerszym kontekście paleoekologicznym. Dlatego nasz zespół złożony z czterech badaczy z Urugwaju, Brazylii i Polski (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, G. Piñeiro), który poprowadziła Graciela Piñeiro, opublikował ostatnio nową pracę o biologii mezozaurów (Silva et al., 2017), która znacznie rozszerza naszą wiedzę o tych zwierzętach. Chcielibyśmy krótko podsumować nasze wnioski odnośnie zwyczajów żywieniowych, fizjologii i środowiska życia mezozaurów Urugwaju i Brazylii.

 

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Przypuszczalne regurgitality mezozaurów (skamieniałe wymiociny) z formacji Mangrullo, Urugwaj; skale 1 cm (reprodukowano z Silva et al., 2017).

Niezwykłe znaleziska z dolnego permu Urugwaju i Brazylii

Zachowane treści żołądkowe, kololity (skamieniała zawartość jelit), koprolity (skamieniałe odchody) i regurgitality (skamieniałe wymiociny) mezozaurów, które zbadaliśmy, mówią nam wiele o zwyczajach żywieniowych, fizjologii i warunkach życia mezozaurów. Skamieniałości te pochodzą z formacji Mangrullo w Urugwaju, oraz formacji Iratí w stanie Goiás w Brazylii. Mezozaurydy żyły w śródlądowym hipersłonym zbiorniku wodnym z wyjątkowymi warunkami fosylizacji, które pozwalają opisać warstwy z mezozaurami jako Fossil-Lagerstätte.

Po pierwsze, nasze badania są wyjątkowym przypadkiem gdy treści żołądkowe, kololity, koprolity i regurgitality (tj. wszystkie “podstawowe” rodzaje bromalitów) jednego gatunku zwierzęcia są opisane. Stworzyło nam to niecodzienną sposobność poczynienia pewnych obserwacji na wszystkich tych rodzajach skamieniałości, jak przykładowo porównać ich ogólną formę zachowania, a nawet stopień strawienia wchłoniętych szczątków na różnych etapach procesu trawienia.

Paleontolodzy rzadko kiedy są w stanie połączyć skamieniałe odchody z ich wytwórcą. Ten przypadek jest inny. W warstwach z mezozaurami nie znajduje się żadnego innego czworonoga. Koprolity mają niespiralną morfologię typową dla czworonogów, w przeciwieństwie do wszystkich ryb okresu permskiego. W końcu, zawartość koprolitów jest porównywalna do tej obecnej w żołądkach i jelitach mezozaurów. Najmniejsze z okazów koprolitów alternatywnie byłyby wyprodukowane przez duże skorupiaki.

Taka niecodzienna sposobność by spojrzeć na zwyczaje pokarmowe wymarłego zwierzęcia nie może zostać niewykorzystana. Dotychczas dieta mezozaurów była odtwarzana jedynie w oparciu o pośrednie wskazówki, co jest w istocie rodzajem ‘wyedukowanego zgadywania’. Od ponad stu lat zaproponowano różnorodne hipotezy określające zwyczaje żywieniowe mezozaurów: rybożerność, filtrowanie mułu, lub dieta oparta na skorupiakach. Spójrzmy teraz w głąb żołądków mezozaurów…

 

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Szkielet mezozaura (Brazilosaurus sanpauloensis) ukazujący zachowany kololit (niebieska strzałka) i kilka otaczających go koprolitów (czerwone strzałki), z formacji Iratí, Brazylia (zmodyfikowano z Silva et al., 2017).

Kanibale i padlinożercy w stresie środowiskowym

Odkryliśmy, że główne źródło pokarmu mezozaurów stanowiły skorupiaki, co potwierdza niektóre z hipotez. Z drugiej strony, w treściach żołądkowych, kololitach, koprolitach i regurgitalitach mezozaurów nie rozpoznaliśmy żadnych szątków ryb jako, że w warstwach z mezozaurami nie ma jakichkolwiek ryb. Co bardziej zaskakujące, w bromalitach mezozaurów znajdują się nadtrawione kości i zęby mezozaurów.

Obecność szczątków mezozaurów  w treściach żołądkowych, regurgitalitach i innych bromalitach mezozaurów jest szczególnie interesująca. Niemniej, proste założenia w badaniach bromalitów bywają mylne. Czy mezozaury były kanibalistycznymi drapieżnikami? Cóż, rozwarcie szczęk u przeciętnej wielkości mezozaura było sporo za małe, by pozwolić na połykanie w całości choćby nowo narodzonych mezozaurów, zaś zęby mezozaurów nie zdają się być zaadaptowane do silnego gryzienia. Scenariusz drapieżnictwa byłby więc dla nas nieco zaskakujący. Zamiast tego zauważamy, że mezozaury odżywiały się skorupiakami generalnie nie przekraczającymi 2 cm długości. Przy bliższym spojrzeniu na treści żołądkowe nie rozpoznajemy żadnych artykułowanych elementów szkieletowych, których obecności wciąż można się spodziewać na najwcześniejszym etapie procesu trawienia.

Wyjaśnienie zagadki wymaga komentarza na temat środowiska, w którym żyły mezozaury. Szczątki mezozaurów są znajdywane w skałach uformowanych w hipersłonym zbiorniku wodnym, a takie środowiska słyną z ekstremalnej srogości. Warunki stresu mogły być też spowodowane rozległym wulkanizmem i osadzaniem się popiołów wulkanicznych w zbiorniku wodnym we wczesnym permie. Warunki środowiskowe i ubogość faunistyczna ‘słonego morza’ mezozaurów są pierwszym kluczem do zagadki. Nie było żadnych ryb w wodzie, niemalże nic do jedzenia dla mezozaurów poza skorupiakami i… martwymi ciałami mezozaurów.

Zachowania kanibalistyczne, oraz padlinożerność są całkiem powszechne w stresie środowiskowym, przy zatłoczeniu osobników, oraz niewystarczających zasobach pokarmowych. Mezozaury prawdopodobnie spożywały elementy mezozaurowej padliny w częściowym rozkładzie. Wydaje się możliwe, że również największe ze szczątków skorupiaków zostały spożyte z dna w formie padliny jako, że często zdają się być silnie zniszczone.

Mezozaury zwracały największe z fragmentów kości jak również, jak się zdaje skorupiaki, jeśli były zbyt duże, by przejść przez przewód pokarmowy. Różne owodniowce, jak przykładowo ptaki drapieżne, krokodyle i prawdopodobnie ichtiozaury, zwracają większość niemożliwych lub ciężkich to strawienia resztek. Niektóre obiekty mogły być połknięte przypadkowo, a może mezozaury były tak głodne żyjąc w tym srogim środowisku? Zwracanie resztek pokarmowych mogłoby być również spowodowane przez sam stres środowiskowy. Ponieważ efektywność trawienia zależna jest od temperatury ciała, u dzisiejszych gadów niedotrawione resztki pokarmowe mogą zostać zwrócone w okresach niewłaściwej temperatury środowiskowej. Choroba również może doprowadzać do wymiotów.

Elementy kostne w koprolitach mezozaurów także są intrygujące. Gady cechuje silne trawienie i wiele z nich trawi połknięte kości praktycznie doszczętnie. Jednakże mezozaury były dość małe i czas trawienia niekoniecznie był u nich bardzo długi. Ponadto, obecność słabo strawionych resztek w odchodach, wywołana krótkim trawieniem, może mieć związek z nieregularnym dostępem do pokarmu.

Epilog mezozaurowej historii

Fosylizację szczątków mezozaurów i ich bromalitów umożliwiły maty mikrobialne na dnie zbiorników wodnych, oraz incydenty i popioły wulkaniczne. Stworzyło nam to fascynującą, lecz również nieco zatrważającą możliwość zbadania enigmatów biologii niektórych z najwcześniejszych owodniowców. Badania mezozaurów dopiero się zaczynają!

Piotr Bajdek 1, Graciela Piñeiro 2, Rivaldo R. Silva 3, Jorge Ferigolo 4

1 Częstochowa, Polska
2 Universidad de la República de Uruguay
3 Universidade Luterana do Brasil
4 Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Brazylia

Literatura

Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., Laurin, M., 2012a. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Hist. Biol. 24, 630–640.

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F., Laurin, M., 2012b. Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur−bearing Konservat−Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontol. Pol. 57 (2), 299–318. doi: 10.4202/app.2010.0113

Silva, R.R., Ferigolo, J., Bajdek, P., Piñeiro, G.H., 2017. The feeding habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

The feeding habits of mesosaurs

[¡Léalo en español!] [Lê-lo em português!] [Przeczytaj to po polsku!] [pdf file v. 27.03.2017]

mesosaur-reconstructionSkeletal reconstruction of a young adult mesosaur (Mesosaurus tenuidens) from the Early Permian of Uruguay and Brazil (reproduced from Silva et al., 2017).

Mesosaurs and the Early Amniote Evolution

Mesosaurs represent the most amazing animals of the distant past. They are the oldest known amniotes that developed adaptations to aquatic environment. By the Early Permian, mesosaurs inhabited cold and salty water bodies resulting from the drought of an originally large inland sea that extended over what is now South America and Africa (Piñeiro et al., 2012b). Mesosaurs are represented by several species and a myriad of specimens, including well-preserved skeletons from the Lower Permian of Uruguay, Brazil, and southern Africa, which have been studied for a long time since the 19th century. Thanks to the specific geographic distribution of their remains, mesosaurs have even helped Alfred Wegener to formulate the theory of continental drift.

The study of mesosaurs is indeed important for a number of reasons. First of all, they represent so-called basal amniotes. It means that mesosaurs were quite close in the evolutionary tree to the last common ancestor of all sauropsids (a group including reptiles, their ancestors and relatives) and synapsids (a group including mammals, their ancestors and relatives). For instance, the discovery of well-preserved mesosaur embryos curled as within an egg, and one pregnant female has recently yielded clues about the reproductive biology of early amniotes (Piñeiro et al., 2012a). Interestingly, mesosaurs were viviparous or they laid eggs in advanced stages of development. Finds from Uruguay even suggest that there perhaps existed some kind of parental care in mesosaurs due to common associations of remains of adults with newborns.

Such data can be better understood when interpreted in a broader paleoecologic context. Therefore, out team composed of four researchers from Uruguay, Brazil, and Poland (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, and G. Piñeiro) and lead by Graciela Piñeiro, has recently published a new paper on the biology of mesosaurs (Silva et al., 2017), which largely expands our knowledge about these animals. Here, we’d like to briefly sum up our conclusions regarding the feeding habits, physiology, and environment of mesosaurs of Uruguay and Brazil.

 

mesosaur-regurgitalitesPutative mesosaur regurgitalites (fossil vomit) from the Mangrullo Formation, Uruguay; scale bars 1 cm (reproduced from Silva et al., 2017).

Unusual Finds from the Lower Permian of Uruguay and Brazil

Preserved gastric contents, cololites (fossil intestine matter), coprolites (fossil feces), and regurgitalites (fossil vomit) of mesosaurs that we have studied, tell us a lot about the feeding habits, physiology, and life conditions of mesosaurs. These fossils come from the Mangrullo Formation of Uruguay and the Iratí Formation of the State of Goiás, Brazil. Mesosaurids lived in an inland hypersaline water body, with exceptional preservation conditions that justified describing mesosaur-bearing strata as a Fossil-Lagerstätte.

First of all, our study represents an exceptional case where gastric contents, cololites, coprolites, and regurgitalites (i.e., all the “basic” bromalite types) of a single animal species are described. It gave us an uncommon opportunity to make certain observations on all these fossil types, such as to compare their general form of preservation and even the degree of digestion of swallowed remains in different stages of the digestive process.

Paleontologists hardly ever are able to link fossil feces to their producer. This case is different. No other tetrapod is found in the mesosaur-bearing strata. The coprolites have a non-spiral morphology that is typical for tetrapods, in contrast to all fish of the Permian Period. Finally, the content of the coprolites is comparable to that found in mesosaur stomach and intestine contents. Alternatively, the smallest of the coprolite specimens would have been produced by large crustaceans.

Such an uncommon opportunity to take a look at the feeding habits of an extinct animal must not be wasted. Previously, the diet of mesosaurs was only inferred from indirect evidence, what is in fact a kind of ‘educated guess’. For over a hundred years, various hypotheses have been proposed for determining mesosaur feeding habits: fish-eating, sludge filter-type habit, or crustacean-based diet. Now, let’s look deep into mesosaur stomachs…

 

mesosaur-skeletonMesosaur skeleton (Brazilosaurus sanpauloensis) showing a preserved cololite (blue arrow) and several coprolites surrounding it (red arrows), from the Iratí Formation, Brazil (modified from Silva et al., 2017).

Cannibals and Scavengers under Environmental Stress

We found out that mesosaur diet included crustaceans as the main food item, corroborating some of the hypotheses. On the other hand, no fish remains were recognized in mesosaur gastric contents, cololites, coprolites, and regurgitalites, as no fish are found in the mesosaur-bearing strata. More surprisingly, acid-etched mesosaur bones and teeth are found in mesosaur bromalites.

The presence of mesosaur remains in mesosaur stomach content, regurgitalites, and other bromalites, is particularly interesting. Yet, easy assumptions in the study of bromalites are sometimes misleading. Were mesosaurs cannibalistic predators? Well, the jaw aperture in an average-sized mesosaur was much too small to allow even newborn mesosaurs to be swallowed whole, meanwhile mesosaur teeth seem not to be adapted to powerful biting. A predatory scenario would be hence a little surprising to us. Instead, we note that mesosaurs fed on crustaceans generally not exceeding 2 cm in length. Taking a close look at the gastric contents we can recognize no articulated skeletal elements, which would be expected to be still present in the earliest stage of the digestive process.

Explanation of the mystery requires a comment on the environment which the mesosaurs lived in. Mesosaur remains are found in rocks formed in a hypersaline water body and such environments are famous for extreme severity. The stress conditions might have been also caused by the extended volcanism and ash spread into the water body during the Early Permian. The environmental conditions and the faunistic poverty of the mesosaur-bearing ‘salty sea’ are the first key to the mystery. There were no fish in water, nearly nothing to eat for mesosaurs but crustaceans and… mesosaur dead bodies.

Cannibalistic behavior and scavenging are quite common under environmental stress, overcrowding and insufficient food resources. Mesosaurs probably ingested elements of mesosaurid carrion in partial decomposition. It seems possible that also the largest of the crustacean remains were scavenged from the bottom, as they often appear to be very weathered.

Mesosaurs regurgitated the biggest of bone fragments as well as seemingly crustaceans, which were too large to pass through the gastrointestinal tract. Various amniotes, as for example raptor birds, crocodiles, and probably ichthyosaurs, regurgitate most of the indigestible or hard-to-digest remains. Some of the objects might have been ingested accidentally, or were mesosaurs so hungry living in this harsh environment? Regurgitation might also have been caused by the environmental stress itself. Because digestion efficiency depends on body temperature, in extant reptiles undigested food remnants may be regurgitated during periods of unfavorable environmental temperature. Disease may also cause regurgitation.

Bone elements in the mesosaur coprolites are intriguing too. Reptiles are characterized by a strong digestion and many of them digest the swallowed bones practically completely. However, mesosaurs were fairly small and their period of digestion was not necessarily very long. Also, the presence of poorly digested remains in feces, caused by short digestion, may have to do with fluctuating food availability.

Epilog of the Mesosaur Story

Fossilization of the mesosaur remains and their bromalites was facilitated by microbial mats on the bottom of the water bodies and the volcanic events and ash spread. It gave us a fascinating, but also a little terrifying opportunity to investigate enigmas of the biology of some of the earliest amniotes. The study of mesosaurs has just begun!

Piotr Bajdek 1, Graciela Piñeiro 2, Rivaldo R. Silva 3, Jorge Ferigolo 4

1 Częstochowa, Poland
2 Universidad de la República de Uruguay
3 Universidade Luterana do Brasil
4 Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Brazil

References

Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., Laurin, M., 2012a. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Hist. Biol. 24, 630–640.

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F., Laurin, M., 2012b. Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur−bearing Konservat−Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontol. Pol. 57 (2), 299–318. doi: 10.4202/app.2010.0113

Silva, R.R., Ferigolo, J., Bajdek, P., Piñeiro, G.H., 2017. The feeding habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

El origen de la endotermia en los mamíferos

[Read it in English!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 30.09.2016]

hair-coprolite-Vyazniki
Probable pelo en un coprolito de un terápsido del Pérmico de Rusia (foto K. Owocki; véase Bajdek et al., 2016)

Ectotérmico o endotérmico

Hay una obvia diferencia entre los reptiles de hoy y los mamíferos siendo los primeros ectotérmicos y los segundos endotérmicos: mientras que la temperatura corporal de los reptiles depende de la temperatura ambiental, en los mamíferos está siendo regulada de tal manera que se mantega casi constante. También podemos notar que: (1) los mamíferos tienen pelaje al contrario de los reptiles y (2) los reptiles se caracterizan por una digestión mucho más larga (un metabolismo más lento) que los mamíferos de una comparable masa corporal. En consecuencia, muchos reptiles modernos mantienen el estilo de vida “menos energético” que los mamíferos.

Las cosas se vuelven menos obvias cuando vamos para atrás en el tiempo… Los mamíferos evolucionaron en el período Triásico, y los interrogantes que surgen ante los paleontólogos son: ¿cuándo apareció la endotermia en su línea evolutiva? ¿Eran ya endotérmicos los ancestros de los mamíferos (los llamados terápsidos o reptiles mamiferoides) de los finales del Paleozoico y los comienzos del Mesozoico?

En los años 1970 el paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker publicó unas ideas innovadoras acerca de la fisiología de los reptiles mamiferoides (y los dinosaurios). Hipotetizó que los terápsidos poseían pelaje y aportó algunos argumentos a favor de que eran endotérmicos: (1) Los huesos de los terápsidos carecían de anillos del crecimiento y en cambio tenían los vasos sanguíneos y conductos de Havers densamente distribuidos. (2) Algunos de ellos habitaban zonas frías del clima templado. (3) La robusta contextura del cuerpo de muchos terápsidos habría facilitado la conservación del calor. (4) Las proporciones de los depredadores frente a las presas dependen de los requerimientos energéticos de los depredadores, siendo en los terápsidos más bajas que en los animales ectotérmicos.

Las ideas de R.T. Bakker acerca de la fisiología de los terápsidos (y los dinosaurios) han sido aceptadas por la mayoría de los paleontólogos y son ampliamente conocidas. Sin embargo, puesto que muchas de ellas se basan en evidencias más bien indirectas, seguimos buscando nuevos indicios. Los coprolitos, es decir los excrementos fosilizados, siendo subproductos del metabolismo aportan tales nuevos y valiosos datos acerca del metabolismo de sus productores. En los últimos años el estudio de los coprolitos de hecho ha arrojado nueva luz sobre la fisiología de los ancestros de los mamíferos y sus parientes. Por ejemplo, en el artículo sobre los coprolitos del dicinodonte gigante del Triásico de Polonia se argumenta que esos terápsidos herbívoros desdentados tenían un metabolismo bastante lento.

En 2016 otro pedazo del rompecabezas de la endotermia de los mamíferos se agregó cuando nuestro equipo, compuesto por siete investigadores de Polonia, Suecia y Rusia (P. Bajdek, M. Qvarnström, K. Owocki, T. Sulej, A.G. Sennikov, V.K. Golubev y G. Niedźwiedzki), publicó un nuevo trabajo sobre los coprolitos. Los coprolitos que hemos estudiado fueron producidos por los terápsidos carnívoros del Pérmico Tardío, más de 252 milliones de años atrás, y hallados durante las excavaciones polaco-rusas en el sitio de Vyazniki en la parte europea de Rusia.

Los huesos indigeridos y el metabolismo rápido

En el sitio de Vyazniki se han encontrado varios morfotipos de coprolitos (los cuales pronto se discutirán nuevamente en el blog). Nuestro trabajo de 2016 se enfoca solamente en dos morfotipos de coprolitos grandes: A y B. Mientras que los fragmentos indigeridos de huesos están presentes en los coprolitos del tipo A, se muestran escasos y muy degradados en los coprolitos del tipo B. Como se ha dicho arriba, los reptiles se caracterizan por una digestión mucho más prolongada que los mamíferos así que, por ejemplo, los cocodrilos suelen digerir los huesos ingeridos prácticamente por completo. En cambio, los huesos indigeridos comúnmente se encuentran dentro de los excrementos de los mamíferos. Siguiendo estos argumentos, nos cautiva descubrir que los coprolitos del tipo A, abundantes en huesos, habrían sido producidos por algunos animales de un metabolismo rápido.

De esta manera, en 2012 el equipo de Krzysztof Owocki y Grzegorz Niedźwiedzki atribuyó los coprolitos del tipo A, abundantes en huesos, a los terápsidos carnívoros y los coprolitos del tipo B, escasos en huesos, a los arcosauromorfos u otro carnívoros no terápsidos. Los dos terápsidos y arcosauromorfos se encuentran en el registro fósil de Vyazniki, sin embargo se esperaría más bien que los terápsidos fueran los animales del metabolismo rápido y no los primeros arcosauromorfos (ancestros de los cocodrilos modernos y las aves). Esta interpretación la sustentan los hallazgos del Pérmico Tardío de Suráfrica. Ya en 2011 gracias al contexto paleobiológico Roger M.H. Smith y Jennifer Botha-Brink pudieron atribuirles a los terápsidos carnívoros algunos morfotipos de coprolitos abundantes en huesos, provenientes del Pérmico Superior de Suráfrica.

Los pelos más antiguos

Los investigadores de Suráfrica han encontrado algo más que tan solo los huesos en los coprolitos pérmicos. Algunos coprolitos contienen unas enigmáticas estructuras alargadas las cuales miden en promedio unos 14 μm de diámetro y alcanzan hasta unos 5 mm de largo. Roger M.H. Smith y Jennifer Botha-Brink sugirieron que estas estructuras eran restos de plantas, hongos o, tal vez, pelos. Resultó excitante para nuestro equipo encontrar unas estructuras comparables en un coprolito de terápsido del Pérmico Superior de Vyazniki en Rusia. Las hemos estudiado minuciosamente con el uso de los microscopios de luz y electrónico, inclusive la geoquímica de ellas. Las estructuras de Rusia que describimos tienen el diámetro diez veces más grande que las de Suráfrica, la más grande alcanzando más de 5 mm de largo. Se interpretan como moldes de objetos semejantes a pelos; ¡algunos e incluso parecen poseer las raíces bifurcadas de pelos! Los pelos son muy resistentes a la digestión y a menudo se encuentran en los excrementos de los carnívoros modernos.

Si esta interpretación es cierta, estos pelos son dos veces más antiguos que el más antiguo registro de pelos conocido hasta ahora en los mamíferos del Jurásico y Cretácico y revelan que algunos terápsidos adquirieron un aislamiento a los finales del Paleozoico, así pues antes de que aparecieran los mamíferos. Probablemente, el pelaje tenía la función termorreguladora a manera de un aislamiento térmico. Ciertos investigadores han además sugerido que los pelos podrían ser de origen táctil. En 1968 G.H. Findlay supuso que las perforaciones presentes en el cráneo del terápsido Olivera parringtoni del Pérmico Tardío de hecho revelan la presencia de los pelos táctiles. Tales pelos serían de una gran utilidad especialmente si los mamíferos descienden de los reptiles nocturnos. Los pelos podrían suplir la mala vista y además facilitar la conservación del calor en la noche.

Los descubrimientos de Suráfrica y Rusia revelan que los terápsidos carnívoros del Pérmico Tardío habían desarrollado (1) un aislamiento térmico (pelaje) y (2) un metabolismo acelerado. Tomados en conjunto, estos rasgos nos permiten suponer que los ancestros de los mamíferos en el Paleozoico tardío eran ya unos animales endotérmicos.

Piotr Bajdek 1 y Martin Qvarnström 2
1 Częstochowa, Polonia
2 Uppsala University, Suecia

Bibliografía

Bajdek, P., Owocki, K., Niedźwiedzki, G., 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 411, 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Bakker, R.T., 1971. Dinosaur physiology and the origin of mammals. Evolution 25, 636–658.

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Findlay, G.H., 1968. On the scaloposaurid skull of Oliviera parringtoni, Brink with a note on the origin of hair. Palaeontologia Africana 11, 47–59.

Owocki, K., Niedźwiedzki, G., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Janiszewska, K., Sulej, T., 2012. Upper Permian vertebrate coprolites from Vyazniki and Gorokhovets, Vyatkian regional stage, Russian Platform. Palaios 27, 867–877. doi: palo.2012.p12-017r

Smith, R.M.H., Botha-Brink, J., 2011. Morphology and composition of bone-bearing coprolites from the Late Permian Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 312, 40–53. doi: 10.1016/j.palaeo.2011.09.006

Pochodzenie ssaczej stałocieplności

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 30.09.2016]

hair-coprolite-Vyazniki
Przypuszczalny włos w koprolicie terapsyda z permu Rosji (zdjęcie K. Owocki; patrz Bajdek et al., 2016)

Ektotermiczne czy endotermiczne

Oczywista różnica pomiędzy dzisiejszymi gadami i ssakami tkwi w tym, że te pierwsze są ektotermiczne, a drugie endotermiczne: podczas gdy temperatura ciała gadów zależna jest od panującej temperatury środowiskowej, u ssaków jest tak regulowana, by pozostawać niemal stała. Zauważamy również, że (1) ssaki mają futro, a gady nie i (2) gady charakteryzuje o wiele dłuższe trawienie (wolniejszy metabolizm) niż ssaki o porównywalnej masie ciała. W konsekwencji wiele dzisiejszych gadów prowadzi „niżej energetyczny” tryb życia niż ssaki.

Staje się to mniej oczywiste, gdy cofamy się w czasie… Ssaki pojawiły się w okresie triasowym, zaś paleontolodzy zadają sobie pytania: kiedy endotermiczność pojawiła się w ich linii ewolucyjnej? Czy endotermiczni byli już późnopaleozoiczni i wczesnomezozoiczni przodkowie ssaków (nazywani terapsydami lub gadami ssakokształtnymi)?

W latach 70-stych ubiegłego stulecia amerykański paleontolog Robert T. Bakker opublikował innowacyjne idee na temat fizjologii gadów ssakokształtnych (i dinozaurów). Przypuszczał, że terapsydy posiadały futro i przedstawił kilka dróg argumentacji za tym, że były endotermiczne: (1) Kości terapsydów nie posiadały pierścieni przyrostowych i miały gęsto upakowane naczynia krwionośne i kanały Haversa. (2) Niektóre z nich zamieszkiwały zimne, umiarkowane strefy. (3) Krótkie, krępe proporcje ciała wielu terapsydów mogły służyć zachowaniu ciepła. (4) Obecne u nich stosunki ilościowe drapieżników do ofiar, zależne od wymagań energetycznych drapieżników, były niższe niż u zwierząt ektotermicznych.

Pomysły R.T. Bakkera odnoszące się do fizjologii terapsydów (i dinozaurów) zostały zaakceptowane przez większość paleontologów i są szeroko znane. Niemniej, ponieważ wiele z nich opiera się na raczej pośrednich dowodach, poszukujemy wciąż nowych wskazówek. Koprolity, tj. skamieniałe odchody, będąc produktami ubocznymi metabolizmu dostarczają takie nowe i cenne dane o metabolizmie ich wytwórców. W ciągu ostatnich kilku lat badania koprolitów faktycznie rzuciły nowe światło na fizjologię przodków ssaków i ich krewnych. Przykładowo, w artykule o koprolitach gigantycznego dicynodonta z triasu Polski argumentuje się, że te roślinożerne i bezzębne terapsydy miały raczej wolny metabolizm.

W 2016 roku kolejny element układanki ssaczej stałocieplności został dodany, gdy nasz zespół tworzony przez siedmiu badaczy z Polski, Szwecji i Rosji (P. Bajdek, M. Qvarnström, K. Owocki, T. Sulej, A.G. Sennikov, V.K. Golubev i G. Niedźwiedzki) opublikował nową pracę o koprolitach. Koprolity, które zbadaliśmy, zrobione były przez mięsożerne terapsydy z późnego permu, ponad 252 miliony lat temu, odnalezione zaś podczas polsko–rosyjskich wykopalisk na stanowisku Vyazniki w europejskiej części Rosji.

Niestrawione kości i szybki metabolizm

Stanowisko we Vyaznikach zrodziło koprolity grupujące się w różnorodnych morfotypach (które wkrótce będą ponownie omówione na blogu). Nasza praca z roku 2016 koncentruje się na tylko dwóch morfotypach dużych koprolitów: A i B. Podczas gdy niestrawione fragmenty kości są obecne w koprolitach typu A, są dość rzadkie i silnie strawione w koprolitach typu B. Jak powiedzieliśmy powyżej, gady charakteryzują się dłuższym trawieniem niż ssaki i dla przykładu więc krokodyle trawią wchłonięte kości praktycznie doszczętnie. Przeciwnie zaś, niestrawione kości są często znajdywane w odchodach ssaków. Idąc tym tokiem argumentacji bogate w kości koprolity typu A co interesujące byłyby wyprodukowane przez jakieś zwierzęta o szybkim metabolizmie.

W ten sposób, zespół Krzysztofa Owockiego i Grzegorza Niedźwiedzkiego w 2012 roku przypisał bogate w kości koprolity typu A terapsydowym mięsożercom, natomiast ubogie w kości koprolity typu B archozauromorfom lub innym nie terapsydowym mięsożercom. Zarówno terapsydy jak archozauromorfy występują w zapisie kopalnym Vyaznik, niemniej terapsydy wydają się bardziej prawdopodobne jako zwierzęta o szybkim metabolizmie niż wczesne archozauromorfy (przodkowie dzisiejszych krokodyli i ptaków). Tę interpretację popierają znaleziska z Południowej Afryki. Już w 2011 roku kontekst paleobiologiczny pozwolił Rogerowi M.H. Smithowi i Jennifer Botha-Brink powiązać kilka bogatych w kości morfotypów koprolitowych z górnego permu Południowej Afryki z mięsożernymi terapsydami.

Najstarsze włosy

Badacze z Południowej Afryki znaleźli w permskich koprolitach więcej niż tylko kości. Niektóre koprolity zawierają enigmatyczne podłużne struktury, które zwykły liczyć koło 14 μm średnicy i osiągają do 5 mm długości. Roger M.H. Smith i Jennifer Botha-Brink zasugerowali, że struktury te to szczątki roślin, grzybów lub, być może, włosy. Było ekscytujące dla naszego zespołu odnaleźć porównywalne struktury w terapsydowym koprolicie z górnego permu Vyaznik w Rosji. Przy użyciu świetlnych i elektronowych mikroskopów zbadaliśmy je szczegółowo uwzględniając też ich geochemię. Struktury, które opisaliśmy z Rosji, są dziesięciokrotnie większej średnicy niż te z Południowej Afryki, a największa ma ponad 5 mm długości. Interpretujemy je jako odlewy włosopodobnych obiektów; niektóre zdają się nawet ukazywać rozgałęzione korzenie włosów! Włosy są bardzo wytrzymałe na trawienie i często są obecne w odchodach dzisiejszych mięsożerców.

Jeśli interpretacja ta jest słuszna, włosy te są dwukrotnie starsze niż dotychczas znany najwcześniejszy zapis włosów jurajsko-kredowych ssaków i wskazują, że niektóre terapsydy nabyły izolację w późnym paleozoiku, tj. jeszcze przed powstaniem ssaków. Włosy prawdopodobnie miały funkcję termoregulacyjną jako izolacja cieplna. Niektórzy badacze sugerowali też, że włosy mogłyby być pochodzenia czuciowego. W 1968 roku G.H. Findlay przypuszczał, że perforacje obecne na czaszce późnopermskiego terapsyda Olivera parringtoni wskazują właśnie na obecność włosów czuciowych. Takie włosy byłyby bardzo użyteczne szczególnie, jeśli ssaki pochodzą od nocnych gadów. Włosy uzupełniałyby słabe widzenie i ponadto pozwalałyby zachować ciepło nocą.

Odkrycia z Południowej Afryki i Rosji wskazują, że mięsożerne terapsydy z późnego permu zdążyły rozwinąć (1) izolację cieplną (futro) i (2) przyspieszony metabolizm. Wzięte razem, cechy te pozwalają przypuszczać, że późnopaleozoiczni przodkowie ssaków już odznaczali się endotermicznością.

Piotr Bajdek 1 i Martin Qvarnström 2
1 Częstochowa, Polska
2 Uppsala University, Szwecja

Literatura

Bajdek, P., Owocki, K., Niedźwiedzki, G., 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 411, 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Bakker, R.T., 1971. Dinosaur physiology and the origin of mammals. Evolution 25, 636–658.

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The origin of mammalian endothermy

[¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [pdf file v. 30.09.2016] [doi: 10.13140/RG.2.2.35081.44641]

hair-coprolite-Vyazniki.jpg
Probable hair in a therapsid coprolite from the Permian of Russia (photo by K. Owocki; see Bajdek et al., 2016)

Ectothermic or endothermic

An obvious difference between modern reptiles and mammals is that the former are ectotherms and the latter endotherms: whereas the body temperature of reptiles is dependent on the prevailing environmental temperatures, it is regulated to remain nearly constant in mammals. We can also note that: (1) mammals have fur and reptiles do not, and (2) reptiles are characterized by a much longer digestion (slower metabolism) than mammals of a comparable body mass. As a consequence, many modern reptiles have a “lower-energy” lifestyle than mammals.

It becomes less obvious when we go back in time… Mammals evolved in the Triassic Period, and questions paleontologists ask themselves are: when did the endothermy in their evolutionary lineage appear? Were already the late Palaeozoic and early Mesozoic ancestors of mammals (called therapsids or mammal-like reptiles) endothermic?

In the 1970s, the American paleontologist Robert T. Bakker published innovative ideas on the physiology of mammal-like reptiles (and dinosaurs). He hypothesized that therapsids had fur and provided several lines of evidence that they were endotherms: (1) Therapsid bones lacked growth rings and had closely packed blood vessels and Haversian canals. (2) Some of them were distributed in cold temperate zones. (3) Short, stocky body proportions in many therapsids might have been a device to conserve heat. (4) Their predator–prey ratios, which depend on the energetic requirements of the predators, were lower than those of ectotherms.

R.T. Bakker’s ideas on the physiology of therapsids (and dinosaurs) have been accepted by most paleontologists and are well-known to the public. Nevertheless, because many of them are rather indirect lines of evidence, we now seek for new clues. Coprolites, i.e. fossil feces, being metabolistic byproducts provide such new and valuable data on the metabolism of their producers. In fact, the study of coprolites has during the last couple of years shed new light on the physiology of mammalian ancestors and their relatives. For example, it was argued in the article on coprolites of a giant dicynodont from the Triassic of Poland, that these herbivorous and toothless therapsids had a rather slow metabolism.

Furthermore, in 2016, another piece of the puzzle of mammalian endothermy was added when our team composed of seven researchers from Poland, Sweden, and Russia (P. Bajdek, M. Qvarnström, K. Owocki, T. Sulej, A.G. Sennikov, V.K. Golubev, and G. Niedźwiedzki) published a new paper on coprolites. The coprolites we studied were produced by Late Permian carnivorous therapsids, over 252 million years ago, and excavated during a Polish–Russian expedition to the Vyazniki site, European Russia.

Undigested bones and the fast metabolism

The Vyazniki site has yielded various morphotypes of coprolites (which will soon be discussed again on the blog). Our paper from 2016 focuses on only two big coprolite morphotypes: A and B. Whereas undigested bone fragments are present in the type-A coprolites, they are quite rare and highly degraded in the type-B coprolites. As said above, reptiles are characterized by a much longer digestion than mammals, and, for example, crocodiles practically completely digest the bones they ingest. On the contrary, undigested bones are commonly found in the feces of mammals. Following these arguments, the bone-rich coprolites of type A would have interestingly been produced by some kind of animals of a fast metabolism.

As such, the team of Krzysztof Owocki and Grzegorz Niedźwiedzki ascribed, in 2012, the bone-rich type-A coprolites to therapsid carnivores and the bone-barren type-B coprolites to archosauromorphs or other non-therapsid carnivores. Both therapsids and archosauromorphs are known from the fossil record of Vyazniki, but therapsids would have been more expected to have a fast metabolism than early archosauromorphs (ancestors of modern crocodiles and birds). This interpretation is supported by finds from the Upper Permian of South Africa. Already in 2011, the paleobiological context allowed Roger M.H. Smith and Jennifer Botha-Brink to link several bone-rich coprolite morphotypes from the Upper Permian of South Africa to carnivorous therapsids.

The oldest hairs

The researchers from South Africa have found more than just bones in the Permian coprolites. Some coprolites contain enigmatic elongated structures, that are on average 14 μm in diameter and reaching up to 5 mm in length. Roger M.H. Smith and Jennifer Botha-Brink suggested that these structures were remains of plants, fungi or, perhaps, hairs. It was exciting to our team to find comparable structures in a therapsid coprolite from the Upper Permian of Vyazniki, Russia. By the use of light and scanning electron microscopes we studied them in great detail, including their geochemistry. The structures we described from Russia are ten time larger in diameter than those from South Africa, and the largest one is over 5 mm long. They are interpreted as molds of hair-like elements; some even appear to show bifurcated hair roots! Hairs are well-resistant to digestion and often found in feces of modern carnivores.

If this interpretation is correct, these hairs are two times older than the previously earliest record of known hairs from Jurassic-Cretaceous mammals and imply that some therapsids had acquired insulation by the latest Paleozoic, prior to the rise of mammals. Hairs would probably have had a thermoregulatory function, as an insulation. Some researchers have also suggested that hairs could be tactile in origin. In 1968, G.H. Findlay hypothesized that perforations present in a skull of the Late Permian therapsid Olivera parringtoni reveal the presence of tactile hairs. Such hairs could have been of great use especially if mammals are descended from nocturnal reptiles. Hairs would make up for poor vision and moreover allow to conserve heat at night.

The discoveries from South Africa and Russia suggest that Late Permian therapsid carnivores had developed (1) an insulation (fur) and (2) an accelerated metabolism. Taken together, these features make us suspect that the late Paleozoic ancestors of mammals were already endotherms.

Piotr Bajdek 1 and Martin Qvarnström 2
1 Częstochowa, Poland
2 Uppsala University, Sweden

References

Bajdek, P., Owocki, K., Niedźwiedzki, G., 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 411, 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Bakker, R.T., 1971. Dinosaur physiology and the origin of mammals. Evolution 25, 636–658.

Bakker, R.T., 1975. Dinosaur renaissance. Scientific American 232, 58–78.

Findlay, G.H., 1968. On the scaloposaurid skull of Oliviera parringtoni, Brink with a note on the origin of hair. Palaeontologia Africana 11, 47–59.

Owocki, K., Niedźwiedzki, G., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Janiszewska, K., Sulej, T., 2012. Upper Permian vertebrate coprolites from Vyazniki and Gorokhovets, Vyatkian regional stage, Russian Platform. Palaios 27, 867–877. doi: palo.2012.p12-017r

Smith, R.M.H., Botha-Brink, J., 2011. Morphology and composition of bone-bearing coprolites from the Late Permian Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 312, 40–53. doi: 10.1016/j.palaeo.2011.09.006