Tagged: ichthyosaurs

Los depredadores marinos, los monstruos marinos

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Coprolito de un depredador marino con fragmentos de conchas de bivalvos, Cretácico Superior, Polonia (reproducido de Bajdek, 2013)

Las cadenas alimenticias marinas

Los ictiosaurios eran unos reptiles mesozoicos extraordinariamente bien adaptados para la vida en el agua. Debido a su hidrodinámica forma del cuerpo, se cree que los ictiosarios se alimentaban de una presa ágil y rápida. En efecto, los contenidos estomacales de ictiosarios del Jurásico Inferior de Lyme Regis y Charmouth en Inglaterra, así como Holzmaden en Alemania, contienen restos de los belemnites, o sea unos cefalópodos fusiformes semejantes a los calamares de hoy.

Ciertas acumulaciones de los rostros de belemnites se interpretan como los regurgitalitos (vómitos fosilizados) de ictiosaurios. Por ejemplo, tal acumulación del Jurásico de Peterborough en Inglaterra fue presentada en 2001 por Peter Doyle y Jason Wood. Puesto que parece improbable que los fuertes y filudos rostros atravesaran el entero tracto digestivo y fueran expelidos en la forma de excrementos, el hallazgo se interpretó como un regurgitalito del ictiosaurio. Esta interpretación las corroboran las huellas de digestión en las superficies de los rostros, y también el hecho de que en su mayoría pertenecían a unos individuos juveniles.

Resultó sorpresivo el contenido estomacal de un ictiosaurio del Albiense Superior (Cretácico Inferior) de la formación Toolebuc de Queensland que describió en 2003 un equipo de investigadores dirigido por Benjamin P. Kear. Aparte de las espinas de peces, en el estómago se encontraron los restos de una tortuga y un ave. Los fósiles de tortugas son abundantes en esas rocas; también parece que la tortuga era una presa fácil. El ave fue consumida probablemente en la forma de carroña. Es posible que los hábitos alimenticios de los ictiosaurios fueran mucho más flexibles de lo que se creía anteriormente. El hallazgo es también interesante porque se trata de uno de los últimos ictiosaurios – al final del Cenomaniense, unos 10 millones de años más tarde, los ictiosaurios se extinguieron. Se especulaba que la especialización alimentaria de los ictiosaurios fue uno de los factores contribuyentes a su extinción. Empero, esta explicación parece incongruente con el descubrimiento de la formación Toolebuc.

¿Qué comían las tortugas cf. Notochelone, de las cuales se alimentaban los ictiosaurios? Las tortugas cretácicas de la familia Protostegidae son un grupo extinto cuya dieta permanecía desconocida. Sin embargo, tres años después Benjamin P. Kear describió los contenidos estomacales y los coprolitos (excrementos fosilizados) de las tortugas de la formación Toolebuc. Contenían unas conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Puesto que los bivalvos eran organismos bentónicos, es decir que vivían en el suelo del mar, las conclusiones una vez más difirieron de las expectativas. Se suponía que esas tortugas eran unos depredadores pelágicos que se alimentaban con los ammonites en la columna del agua.

Tomados en conjunto, los descubrimientos de la formación australiana Toolebuc proporcionan una oportunidad especial para echar un vistazo a las cadenas alimenticias del pasado, las cuales abarcaron las tortugas que comían los bivalvos, así como los ictiosaurios que se alimentaban de las tortugas, peces, e incluso de la carroña de aves.

Las profundidades marinas

En 2013 describí un coprolito del Cretácico Superior de los montes Cárpatos de Polonia. Así como los coprolitos de Australia, el posible coprolito de Polonia contiene conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Desafortunadamente, resulta difícil especificar qué animal lo produjo: aunque no se pueda descartar un reptil, la explicación más sencilla parece ser un pez teleósteo. Al contrario de los especímenes de Australia, los que provienen de los sedimentos de un mar somero, el coprolito del flysch de los Cárpatos fue hallado en rocas formadas en las profundidades marinas. Su contexto geológico de veras es interesante. Los excrementos fueron soterrados bajo los sedimentos de la llamada corriente turbidítica, es decir una avalancha submarina que transporta los sedimentos a las profundidades marinas. El espécimen es interesante también porque contiene unas numerosas conchas mientras que en las rocas de las que proviene los macrorestos de animales son extremadamente escasos. Los excrementos constituyen una acumulación excepcional de los restos. Los residuos alimentarios pueden ser además transportados en el tracto digestivo del producente de las heces a cierta distancia, inclusive a un ambiente distinto.

Las presas juveniles

En 2015 un equipo de investigadores encabezado por David R. Schwimmer describió un interesante hallazgo del Cretácico Superior de Carolina del Sur. El bromalito espiral, es decir los excrementos o el molde interno intestinal, contiene en parte articuladas vértebras de una tortuga joven de agua dulce. Debido a las dimensiones pequeñas del bromalito, los investigadores sugieren que el mismo tiburón era juvenil también. Estas observaciones tendrían unas interesantes implicaciones ecológicas demostrando que el tiburón se alimentaba cerca de un ambiente fluvial de agua dulce y los sitios de reproducción de las tortugas. Inclusive, los investigadores consideran la posibilidad de que los juveniles tiburones remontaran el río.

Los contenidos estomacales de los plesiosaurios revelan restos de los ammonites, belemnites, bivalvos y peces. Un hallazgo inusual de Wyoming se describió en 2009. El estómago de un plesiosaurio del Jurásico Superior contenía restos de un ictiosaurio. Para ser precisos, ¡era un embrión de un ictiosaurio no nacido!

Piotr Bajdek

Bibliografía

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019
Advertisements

The marine predators, the marine monsters

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Coprolite of a marine carnivore with bivalve shell fragments, Upper Cretaceous, Poland (reproduced from Bajdek, 2013)

Marine food chains

The ichthyosaurs were an extraordinarily adapted to life in water group of reptiles of the Mesozoic Era. Due to the hydrodynamic body shape, it’s commonly believed that the ichthyosaurs preyed on agile and fast animals. Indeed, the ichthyosaur gastric contents described from the Lower Jurassic of Lyme Regis and Charmouth, England, as well as Holzmaden, Germany, contain remains of belemnites, which were generally slim cephalopods resembling modern squids.

Certain accumulations of belemnite rostra are interpreted as ichthyosaur regurgitalites (fossilized vomit). For instance, such an accumulation from the Jurassic of Peterborough, England, was presented in 2001 by Peter Doyle and Jason Wood. Because it seems improbable that the strong and sharp rostra passed through the entire gastrointestinal tract and were excreted in the form of feces, the find was interpreted as a regurgitate of an ichthyosaur. This interpretation is supported by the etching marks on the surfaces of the rostra, and also the fact that they belonged mostly to juvenile individuals.

It was surprising the stomach content of an ichthyosaur from the Upper Albian (Lower Cretaceous) of the Toolebuc Formation, Queensland, described in 2003 by a team of researchers led by Benjamin P. Kear. Apart from fish bones, in the stomach there were present remains of a turtle, and a bird. Turtle fossils are common in those rocks; it also seems that the turtle was an easy prey. The bird was most likely consumed in the form of carrion. Possibly, the dietary habits of ichthyosaurs were much more flexible than previously thought. The finding is also interesting because it’s one of the latest ichthyosaurs – at the end of the Cenomanian, 10 million years later, the ichthyosaurs went extinct. Some speculated that the dietary specialization of ichthyosaurs were a contributing factor in their extinction. This explanation seems however inconsistent with the discovery from the Toolebuc Formation.

What did the turtles cf. Notochelone, which the ichthyosaurs preyed on, eat? The Cretaceous turtles of the family Protostegidae are an extinct group whose diet was unknown. However, three years later Benjamin P. Kear described stomach contents and coprolites (fossilized feces) of the turtles from the Toolebuc Formation. They contained crushed shells of bivalves belonging to the family Inoceramidae. As the bivalves were benthic organisms, it means living on the seafloor, the conclusions one more time were inconsistent with the expectations. Some supposed that these turtles were pelagic predators and fed on ammonites in the water column.

Taken together, the findings from the Australian Toolebuc Formation give an unusual opportunity to take a look at ancient food chains, which encompassed the turtles feeding on bivalves, and the ichthyosaurs feeding on turtles, fishes, and even the carrion of birds.

The marine depths

In 2013, I described a little younger coprolite from the Upper Cretaceous of the Carpathian Mountains, Poland. Similarly to the coprolites from Australia, the putative coprolite from Poland contains crushed shells of bivalves belonging to the family Inoceramidae. Unfortunately, it’s not easy to determine what animal it was produced by: although a reptile cannot be ruled out as the producer, a teleost fish seems the most simple explanation. In contrast to the specimens from Australia, which come from shallow-marine sediments, the coprolite from the flysch of the Carpathians was found in rocks formed in the marine depths. Its geologic context is indeed interesting. The feces were buried beneath sediments of a so-called turbidity current, i.e. a submarine avalanche transporting sediments to the oceanic depths. The specimen is also interesting because it contains numerous shells, whereas the host rocks are extremely poor in body macrofossils of animals. Feces constitute an exceptional accumulation of remains. The dietary residues can be moreover transported in the gastrointestinal tract of the fecal producer far away, even to a different environment.

The juvenile prey

In 2015, a team of researchers led by David R. Schwimmer described an interesting find from the Upper Cretaceous of South Carolina. The spiral bromalite, i.e. feces or an intestinal cast, contains partially articulated vertebrae of a baby freshwater turtle. Due to the small size of the bromalite, the researchers suggest that the shark itself was juvenile as well. These observations might carry interesting ecologic implications showing that the shark fed closely to a freshwater river environment and the breeding sites of the turtles. The researchers consider even the possibility that juvenile sharks migrated far upstream.

Gastric contents of plesiosaurs reveal remains of ammonites, belemnites, bivalves, and fishes. An unusual find from Wyoming was described in 2009. The stomach of a Late Jurassic plesiosaur contained ichthyosaur remains. Strictly speaking, it was an embryo of an unborn ichthyosaur!

Piotr Bajdek

References

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019

Morskie drapieżniki, morskie potwory

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Koprolit morskiego drapieżnika z fragmentami muszli małżów, górna kreda, Polska (reprodukowane z Bajdek, 2013)

Morskie łańcuchy pokarmowe

Ichtiozaury były wyjątkowo przystosowaną do życia w wodzie grupą gadów ery mezozoicznej. Z uwagi na hydrodynamiczną budowę ciała powszechnie uważa się, że ichtiozaury polowały na zwinną i szybką zwierzynę. Rzeczywiście, opisane treści żołądkowe ichtiozaurów z dolnej jury Lyme Regis i Charmouth w Anglii, oraz Holzmaden w Niemczech, zawierają szczątki belemnitów, czyli generalnie smukłych głowonogów przypominających dzisiejsze kałamarnice.

Pewne nagromadzenia rostrów belemnitów interpretuje się jako regurgitality (skamieniałe wymiociny) ichtiozaurów. Dla przykładu, takie nagromadzenie z jury Peterborough w Anglii zaprezentowali w 2001 roku Peter Doyle i Jason Wood. Ponieważ nie wydaje się prawdopodobne, by mocne i ostre rostra przeszły przez cały przewód pokarmowy i zostały wydalone w formie odchodów, znalezisko zostało zinterpretowane jako wypluwka ichtiozaura. Interpretację tę popierają ślady trawienia na powierzchniach rostrów, jak również fakt, że w większości należały one do osobników młodocianych.

Zaskakująca okazała się zawartość żołądka ichtiozaura z górnego albu (dolna kreda) formacji Toolebuc z Queensland, którą opisał w 2003 roku zespół badaczy kierowany przez Benjamina P. Keara. Oprócz ości ryb, w żołądku znalazły się szczątki żółwia, oraz ptaka. Skamieniałości żółwi są powszechne w tych skałach; wydaje się też, że żółw był łatwą zdobyczą. Ptak skosumowany został zapewne w formie padliny. Możliwe, że zwyczaje żywieniowe ichtiozaurów były znacznie elastyczniejsze, niż dotychczas sądzono. Znalezisko jest też interesujące, ponieważ jest to jeden z ostatnich ichtiozaurów – wraz z końcem cenomanu, 10 milionów lat później, ichtiozaury wymarły. Niektórzy spekulowali, że specjalizacja pokarmowa ichtiozaurów była jednym z czynników, które się przyczyniły do ich wymarcia. To wyjaśnienie wydaje się jednak niezgodne z odkryciem z formacji Toolebuc.

Co jadły żółwie cf. Notochelone, które padały łupem ichtiozaurów? Kredowe żółwie z rodziny Protostegidae są grupą wymarłą, której dieta była nieznana. Jednakże trzy lata później Benjamin P. Kear opisał treści żołądkowe i koprolity (skamieniałe odchody) żółwi z formacji Toolebuc. Zawierały one pokruszone muszle małżów z rodziny Inoceramidae. Ponieważ małże były organizmami bentonicznymi, czyli żyjącymi na dnie morskim, wnioski znów okazały się niezgodne z oczekiwaniami. Przypuszczano, że żółwie te były drapieżnikami pelagicznymi i żywiły się amonitami w toni wodnej.

Zebrane razem, znaleziska z australijskiej formacji Toolebuc dają niezwykłą okazję by przyjrzeć się dawnym łańcuchom pokarmowym, które objęły żółwie żywiące się małżami, oraz ichtiozaury spożywające żółwie, ryby, a nawet ptasią padlinę.

Morskie głębiny

W 2013 roku opisałem nieco młodszy koprolit z górnej kredy polskich Karpat. Podobnie jak koprolity z Australii, przypuszczalny koprolit z Polski zawiera pokruszone muszle małżów z rodziny Inoceramidae. Niestety nie jest łatwo określić, jakie zwierzę było jego wytwórcą: choć nie można wykluczyć gada, najprostszym wyjaśnieniem wydaje się ryba promieniopłetwa. W przeciwieństwie do okazów z Australii, które pochodzą z osadów płytkomorskich, koprolit z karpackiego fliszu był znaleziony w skałach uformowanych w głębi morskiej. Jego kontekst geologiczny rzeczywiście jest interesujący. Odchody zostały przykryte osadem tzw. prądu turbidytowego, czyli podmorskiej lawiny transportującej osad w głębie oceaniczne. Okaz jest interesujący również dlatego, że zawiera liczne muszle podczas gdy skały, z których pochodzi, są ekstremalnie ubogie w makroszczątki zwierząt. Odchody stanowią szczególną akumulację szczątków. Resztki pokarmowe mogą dodatkowo zostać przetransportowane w przewodzie pokarmowym wytwórcy odchodów na pewną odległość, nawet do innego środowiska.

Młodociane ofiary

W roku 2015 zespół badaczy pod kierownictwem Davida R. Schwimmera opisał ciekawe znalezisko z górnej kredy Karoliny Południowej. Spiralny bromalit rekina, czyli odchody, albo odlew jelita, zawiera częściowo artykułowane kręgi młodego słodkowodnego żółwia. Z uwagi na niewielki rozmiar bromalitu badacze sugerują, że sam rekin również był młodociany. Obserwacje te miałyby interesujące implikacje ekologiczne wskazując, że rekin odżywiał się blisko słodkowodnego środowiska rzecznego i stanowisk lęgowych żółwi. Badacze rozważają nawet możliwość, że młode rekiny migrowały daleko w górę rzeki.

Treści żołądkowe plezjozaurów ukazują szczątki amonitów, belemnitów, małży i ryb. Niezwyczajne znalezisko z Wyoming opisano w roku 2009. Żołądek późnojurajskiego plezjozaura zawierał szczątki ichtiozaura. Ściśle mówiąc, był to embrion nienarodzonego ichtiozaura!

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019