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Coprolitos revelan detalles acerca de la extinción masiva del Pérmico-Triásico

[Read it in English!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 21.12.2016]

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Coprolito de un carnívoro grande, probablemente un arcosauromorfo, del Triásico Temprano de Australia (foto P. Bajdek)

Recientes trabajos rusos y australianos

Las llamadas extinciones masivas están llenas de misterio y suelen constituir uno de los temas más emocionantes para todo quien sea aficionado a la historia de vida. Hoy, voy a comentar dos publicaciones recientes que tratan de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (Niedźwiedzki et al., 2016a) y de la recuperación de vida tras esta extinción (Niedźwiedzki et al., 2016b). Soy el segundo autor de ambas publicaciones y puede apreciarse el nombre de Grzegorz Niedźwiedzki quien dirigió nuestro equipo.

Diversidad de coprolitos y las extinciones masivas

Primero, quisiera presentar otro estudio interesante, el cual en verdad no es mío. Probablemente la más famosa de las extinciones masivas, mas no la más grande, ocurrió al final del Cretácico (hace unos 66 millones de años) cuando se extinguieron los dinosaurios, entre varias criaturas más. En el año 2012 salió un trabajo de cinco investigadores del Museo de la Historia Natural y Ciencia del Nuevo México. El equipo de Thomas L. Suazo estudió la diversidad de coprolitos, es decir de los excrementos fosilizados, en cinco formaciones geológicas del Nuevo México: tres de ellas del Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense) y dos del Cenozoico (Paleoceno y Eoceno).

Al contrario de lo que podría esperarse, los investigadores descubrieron que las morfologías de los coprolitos no cambian significativamente en la transición Cretácico-Paleógeno y concluyeron: «Esto indica que ningunos de los coprolitos preservados son de dinosaurios, o bien que los coprolitos de dinosaurios son iguales en morfología con los de algunos otros animales, como los cocodrilos».

El problema básico en el estudio de los coprolitos es que los excrementos suelen desvelar poca información taxonómica acerca de sus productores. Grupos distintos de animales a veces producen excrementos bastante similares, mientras que los de un solo individuo pueden variar mucho en apariencia. Finalmente, todo esto queda alterado en el proceso de la fosilización. Puede resultar especialmente insidiosa la comparación de morfotipos de coprolitos provenientes de contextos paleobiológicos claramente diferentes, como p.ej. distintos períodos geológicos.

Al contrario, el reciente estudio de nuestro equipo (Niedźwiedzki et al., 2016a) se enfoca en la diversidad de coprolitos en la transición Pérmico-Triásico en varios perfiles geológicos de un solo sitio. Cabe acotar que lo ocurrido al final del Pérmico (hace unos 252 millones de años) se considera como la extinción masiva más severa en la historia de vida, en la cual desaparecieron hasta el 96% de todas las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres.

Ya he hablado sobre los coprolitos del sitio de Vyazniki en Rusia, puesto que han aportado una posible prueba de la existencia de pelos en los terápsidos, además de una gran diversidad de otros microfósiles. Las rocas de la región de Vyazniki nos dejan estudiar la fauna de los finales del Pérmico y los comienzos del Triásico. En el nuevo estudio, hemos dividido los especímenes (los coprolitos y posiblemente algunos cololitos) en nueve morfotipos y documentado en detalle sus extensiones estratigráficas así como los tipos del sedimento en donde se encuentran.

Como hemos descubierto, de hecho ocurrió una reducción de la diversidad de coprolitos. En el Triásico Temprano reaparecieron solamente tres de los nueve morfotipos presentes en los sedimentos del Pérmico Superior. No se pudo sin embargo encontrar ninguna explicación tafonómica de tal reducción de la diversidad de los coprolitos, como por ejemplo un cambio significante en el proceso de la sedimentación. En otras palabras, a todas luces desapareció la mayoría de los animales que producían los excrementos.

Recuperación de vida tras la Gran Mortandad

coprolite-triassic-australia-2Coprolitos nos hablan también de la recuperación de la vida tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico. En el segundo trabajo de mi autoría que quisiera discutir en esta entrada de blog (Niedźwiedzki et al., 2016b) se describe el material de coprolitos proveniente de la arenisca Bulgo que aflora en los acantilados costeros de Long Reef en los suburbios norteños de Sídney, Australia. Estas rocas son del Olenekiense inferior (un piso del Triásico Inferior) lo que significa que los coprolitos que hemos estudiado fueron producidos por animales que vivían cerca de un millón de años después de la Gran Mortandad.

Hemos distinguido once morfotipos recurrentes de coprolitos de tetrápodos, así como un espécimen de bromalito de un pez. Algunos de los morfotipos de coprolitos se asignaron probablemente a los reptiles arcosauromorfos y otros a los anfibios temnospóndilos, cuyos restos óseos ahora están bajo estudio. Tal diversidad de fauna de vertebrados es sin duda interesante tomando en cuenta que estos animales vivían tan poco después de la Gran Mortandad. Ahora acotemos que durante el Triásico Temprano la región de Sídney estaba ubicada en las cercanías del círculo polar antártico…

En el Triásico Temprano el clima era de hecho más cálido que hoy y no habían capas de hielo polares. Sin embargo, las altas latitudes debían de recibir poca insolación. Las posibles respuestas bióticas habrían abarcado una actividad disminuida durante un periódico albergue en madrigueras, o bien otros mecanismos de conducta o fisiológicos como la migración o la homeotermia. Además, ya en 2005 Caroline Northwood describió unos coprolitos diversificados de la formación Arcadia del Triásico Inferior de Queensland. Interesadamente, ciertos investigadores han sugerido que la Antártica sirvió de refugio a los tetrápodos terrestres durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Koprolitowy zapis wymierania permskiego

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 21.12.2016]

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Koprolit wielkiego mięsożercy, być może archozauromorfa, z wczesnego triasu Australii (zdjęcie P. Bajdek)

Najnowsze rosyjskie i australijskie publikacje

Tak zwane wielkie wymierania przepełnia tajemnica i zwykły stanowić jeden z najbardziej emocjonujących tematów dla każdego, kogo fascynuje historia życia. Dziś zajmę się dwoma nowymi publikacjami na temat wymierania z końca permu (Niedźwiedzki et al., 2016a) oraz odbudowy życia po tym wymieraniu (Niedźwiedzki et al., 2016b). Jestem drugim autorem obu tych prac, widzimy zaś nazwisko Grzegorza Niedźwiedzkiego, który poprowadził nasz zespół.

Różnorodność koprolitów, a masowe wymierania

Na początek chciałbym omówić inną interesującą pracę, która w istocie nie jest moja. Prawdopodobnie najsłynniejsze, choć nie największe masowe wymieranie nastąpiło pod koniec okresu kredowego (około 66 milionów lat temu), kiedy to wymarły dinozaury wśród wielu innych stworzeń. W roku 2012 ukazała się publikacja pięciu badaczy z Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku. Zespół Thomasa L. Suazo zbadał zróżnicowanie koprolitów, tj. skamieniałych odchodów, w pięciu formacjach geologicznych Nowego Meksyku: trzech o wieku górnokredowym (kampan i mastrycht) i dwóch kenozoicznych (paleocen i eocen).

Przeciwnie do tego co można by oczekiwać, badacze odkryli, że morfologie koprolitów nie zmieniają się znacząco na granicy kredy i paleogenu, oraz wyciągnęli konkluzję: „To wskazuje, że albo żadne z zachowanych koprolitów nie są dinozaurowe, albo że koprolity dinozaurów mają jednakową morfologię jak te niektórych innych kręgowców, jak np. krokodyli.”

Podstawowy problem w badaniach koprolitów tkwi w tym, że odchody zwykły ujawniać niewiele taksonomicznej informacji o ich wytwórcy. Odmienne grupy zwierząt czasem robią całkiem podobne odchody, podczas gdy odchody tylko jednego osobnika mogą mieć bardzo zróżnicowany wygląd, a wszystko to zostaje zniekształcone w procesie fosylizacji. Porównywanie morfotypów koprolitowych z wyraźnie odmiennych kontekstów paleobiologicznych, jak np. różne okresy geologiczne, może okazać się szczególnie mylące.

Przeciwnie, nowe badanie naszego zespołu (Niedźwiedzki et al., 2016a) koncentruje się na zmianach różnorodności koprolitów na granicy permu i triasu w kilku profilach geologicznych tylko jednego stanowiska. Godne uwagi jest, że wydarzenie z końca permu (około 252 miliony lat temu) uważa się za najpoważniejsze wymieranie w historii życia, w którym to zniknęło do 96% wszystkich morskich gatunków i 70% gatunków lądowych kręgowców.

Opowiadałem już o koprolitach z Vyaznik w Rosji jako, że dostarczyły możliwych dowodów na obecność włosów u terapsydów oraz ogromnej różnorodności innych mikroskamieniałości. Skały z regionu Vyaznik pozwalają nam zbadać faunę najpóźniejszego permu oraz najwcześniejszego triasu. W nowym badaniu pogrupowaliśmy okazy (koprolity i być może nieco kololitów) w dziewięciu morfotypach oraz drobiazgowo udokumentowaliśmy ich zasięgi stratygraficzne i rodzaje osadów, w których są znajdowane.

Odkryliśmy, że faktycznie nastąpiło zmniejszenie różnorodności koprolitów. W najwcześniejszym triasie tylko trzy z dziewięciu morfotypów obecnych w osadach najwyższego permu pojawiły się na nowo. Nie udało się jednakże odnaleźć jakiejkolwiek tafonomicznej przyczyny tej redukcji bogactwa koprolitów, takiej jak na przykład znacząca zmiana w procesie sedymentacji. Innymi słowy, zdaje się, że zniknęła większość zwierząt, które robiły odchody.

Odbudowa życia po wielkim wymieraniu permskim

coprolite-triassic-australia-2Koprolity mówią nam również o odbudowie życia po masowym wymieraniu z końca permu. Druga praca mojego autorstwa, którą chcę omówić w tym wpisie (Niedźwiedzki et al., 2016b), opisuje materiał koprolitowy pochodzący z piaskowca Bulgo, który odsłania się wzdłuż wybrzeża klifowego Long Reef na północnych przedmieściach Sydney w Australii. Wiek tych skał to dolny olenek (piętro dolnego triasu), co znaczy, że koprolity, które zbadaliśmy, były zrobione przez zwierzęta żyjące zaledwie około jednego miliona lat po wielkim wymieraniu permskim.

Wyszczególniliśmy jedenaście powtarzających się morfotypów koprolitów czworonogów, jak również jeden okaz bromalitu ryby. Niektóre morfotypy koprolitowe zostały przypisane najprawdopodobniej archozauromorfowym gadom, a inne temnospondylowym płazom, których szczątki kostne są obecnie przedmiotem badań. Taka różnorodność fauny kręgowcowej jest niewątpliwie interesująca biorąc pod uwagę, że zwierzęta te żyły tak krótko po wielkim wymieraniu permskim. Teraz dodajmy, że we wczesnym triasie region Sydney znajdował się w okolicach południowego koła podbiegunowego…

We wczesnych triasie klimat był co prawda cieplejszy niż dziś, jak również nie było pokrywy lodowej na biegunach. Niemniej, wysokie szerokości geograficzne musiały cechować się ograniczonym nasłonecznieniem. Możliwe odpowiedzi biotyczne obejmowałyby obniżoną aktywność podczas sezonowego spoczynku w norach, albo też inne behawioralne i fizjologiczne mechanizmy takie jak migracja lub stałocieplność. Ponadto, już w roku 2005 Caroline Northwood opisała zróżnicowane koprolity z dolnotriasowej formacji Arcadia w Queensland. Niektórzy badacze sugerowali, że co interesujące Antarktyka była schronieniem dla lądowych czworonogów podczas masowego wymierania pod koniec permu.

Piotr Bajdek

Literatura

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Coprolite Evidence on the Permian–Triassic Extinction Event

[¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [pdf file v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1Coprolite of a large carnivore, possibly an archosauromorph, from the Early Triassic of Australia (photo P. Bajdek)

Newest Russian and Australian Papers

So-called mass extinctions are full of mystery and used to constitute one of the most thrilling topics for anyone interested in the history of life. Today, I’ll focus on two recent publications treating the topic of the end-Permian mass-extinction (Niedźwiedzki et al., 2016a) and the recovery of life after this extinction (Niedźwiedzki et al., 2016b). I am the second author of both of these papers and you can see the name of Grzegorz Niedźwiedzki who was our team leader.

Coprolite Diversity and Mass-Extinctions

First, I’d like to mention another interesting study which actually is not mine. Probably the most famous, yet not the largest, mass extinction occured at the end of the Cretaceous Period (around 66 million years ago), when the dinosaurs among many other creatures died out. In 2012, came out a paper of five researchers from the New Mexico Museum of Natural History and Science. The team of Thomas L. Suazo studied the diversity of coprolites, i.e. fossil feces, in five geologic formations of New Mexico: three of them Upper Cretaceous (Campanian and Maastrichthian) and two of them Cenozoic (Paleocene and Eocene) in age.

In contrast to what some may expect, the researchers found out that coprolite morphologies do not change significantly across the Cretaceous–Paleogene boundary and concluded: „This suggests that either none of the preserved coprolites are dinosaurian, or that dinosaurian coprolites are homeomorphic with those of some other vertebrates, such as crocodyles.”

A basic problem in the study of coprolites is that feces used to provide few taxonomic information about their producers. Distinct animal groups sometimes produce quite similar feces, whereas feces of just one individual may vary a lot in appearance and all this is altered by the fossilization process. Comparison of coprolite morphotypes from clearly different paleobiologic contexts, as e.g. distinct geologic periods, may result particularly misleading.

In contrast, the recent study of our team (Niedźwiedzki et al., 2016a) focuses on the diversity of coprolite morphotypes across the Permian–Triassic boundary in several geologic profiles of just a single locality. Noteworthy, the end-Permian mass-extinction (around 252 million years ago) is considered the most severe extinction event ever, with up to 96% of all marine species and 70% of terrestrial vertebrate species becoming extinct.

I have already talked about coprolites from the Vyazniki site, Russia, as they provided possible evidence of hair in therapsids and yielded a great diversity of other microfossils. Rocks of the Vyazniki region allow us study the fauna of the latest Permian and the earliest Triassic. In the new study, we grouped the analyzed specimens (coprolites and possibly some cololites) into nine morphotypes and documented in detail their stratigraphic ranges and the type of sediments their are found in.

We found out that there was indeed a reduction of coprolite diversity. In the earliest Triassic, only three of the nine morphotypes present in the sediments of the uppermost Permian reappeared. However, no taphonomic explanation, such as a significant change in the sedimentation process could be found to explain this reduction of coprolite diversity. In other words, it appears that most of the animals that produced the feces disappeared.

Recovery of Life After the Great Permian Extinction

coprolite-Triassic-Australia-2.jpgCoprolites tells us also about the recovery of life after the end-Permian mass-extinction. The second paper of my authorship which I would discuss in this blog post (Niedźwiedzki et al., 2016b) describes coprolite material recovered from the Bulgo Sandstone which crops out along the coastal cliffs at Long Reef in the northern suburbs of Sydney, Australia. These rocks are lower Olenekian (Lower Triassic) in age what means that the coprolites we studied have been produced by animals that lived just around one million years after the Great Permian Extinction.

We distinguished eleven recurring morphotypes of tetrapod coprolites, as well as one fish bromalite specimen. Some of the coprolite morphotypes were ascribed most likely to archosauromorph reptiles and others to temnospondyl amphibians, whose bone remains are under study now. Undoubtedly, such a diversity of vertebrate fauna is interesting taking in consideration that these animals lived so shortly after the Great Permian Extinction. Let’s now say that by the Early Triassic the Sydney region was located close to the southern polar circle…

In the Early Triassic the climate was actually warmer than it is today and there were no polar ice caps, yet there must have been a reduced insolation at high latitudes. Biotic responses might have included reduced activity levels and estivation in burrows, or perhaps other behavioral and physiological mechanisms such as migration and homeothermy. Moreover, already in 2005, Caroline Northwood described diversified coprolites from the Lower Triassic Arcadia Formation, Queensland. Interestingly, some researchers suggested that Antarctica was a refugium for terrestrial tetrapods from the end-Permian mass extinction.

Piotr Bajdek

References

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Fósiles de parásitos en coprolitos y contenidos estomacales

[Read it in Englishl!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 25.02.2017]

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Enigmática estructura en un coprolito del Pérmico de Rusia (foto K. Owocki; véase Bajdek et al., 2016)

Parásitos en los excrementos fósiles

En las entradas de mi blog ya se ha tratado el tema del significado de los coprolitos, es decir de los excrementos fosilizados, en el estudio de las cadenas alimenticias antiguas y la fisiología de los animales extintos. Los coprolitos son verdaderamente unos fósiles fascinantes por numerosas razones. Por ejemplo, los excrementos a menudo constituyen un microambiente excepcional el cual facilita la preservación de restos en lo extremo delicados, los que de lo contrario, no estarían presentes en las rocas. Primero, abordemos el tema de los fósiles de los pequeños huevos de parásitos y los cuerpos blandos de gusanos.

En 2013 el equipo de Paula C. Dentzien-Dias describió unos bien preservados huevos de céstodos en un bromalito espiralado de un tiburón del Pérmico Medio-Superior de Brasil. El trabajo lo menciono solo brevemente puesto que su versión completa es gratuitamente accesible en línea. Aparte del asombroso estado de preservación de los huevos, en el hallazgo destaca el hecho de que es el registro fósil más antiguo de parásitos en forma de los céstodos. De hecho, Paula C. Dentzien-Dias ya ha publicado tres trabajos importantes sobre los materiales fecales de la formación Rio Do Rasto.

En la última entrada de mi blog se trataba de los fragmentos de huesos y los posibles pelos más antiguos encontrados en los coprolitos pérmicos del sitio de Vyazniki en Rusia. De hecho, esas estructuras parecidas a pelos son de gran importancia y debo admitir que me fue muy grato ver que algunos medios de comunicación, inclusive el National Geographic Traveler, hubieran advertido mis estudios (Bajdek et al., 2016). No obstante, ahora quisiera subrayar que los coprolitos que hemos estudiado han además aportado una gran diversidad de otros microfósiles interesantes, descritos en la misma publicación (Bajdek et al., 2016).

Algunos de ellos representan posibles parásitos, como por ejemplo las alargadas y ovaladas estructuras que típicalmente miden unos 100–150 µm de largo y se interpretaron como posibles huevos de invertebrados. También se encontró una enigmática estructura que asemeja un gusano (foto arriba). Me parece especialmente interesante—sería un fósil de un gusano (como los nemátodos) o quizá una madriguera. Ferreira et al. (1993) describió larvas de nemátodos preservadas en coprolitos del Pleistoceno de Italia. Además, en uno de los coprolitos de Vyazniki hemos encontrado una estructura larga y serpenteante, 6 µm de ancho, la cual identificamos como un túnel.

Estos fósiles podrían indicar que los productores de los coprolitos tenían parásitos en forma de gusanos. Empero, resulta difícil descartar por completo la exploración oportunista de los excrementos por los nemátodos y otros invertebrados después de la excreción. Tales huevos habrían podido pertenecer a los parásitos pero alternativamente podrían ser de organismos coprófagos, como por ejemplo los insectos. Los nemátodos y anélidos descomponen las heces sobre todo en los ambientes húmedos y fríos en donde los insectos coprófagos son menos comunes.

ciliate-coprolite-vyaznikiAdemás, hemos reconocido dos formas distintas de supuestos ciliados (foto en la derecha; K. Owocki; véase Bajdek et al., 2016), de unos 350 µm y 230 µm de largo. Se pudo describir algunos detalles como la forma de la célula y la ubicación y longitud de los cilios. Una vez más, resulta atrayente la interpretación como parásitos pero estos microorganismos habrían podido colonizar la materia fecal después de su excreción.

Dentro de los coprolitos de Vyazniki, se ha además encontrado una diversidad de otros microorganismos, entre los que se incluyeron las bacterias, dos tipos de cianobacterias y los hongos, los cuales en su mayoría no habrían representado parásitos, así como algunos objetos indeterminados, posibles artrópodos y tejidos de plantas. Las cianobacterias y los hongos fueron ingeridos con el alimento y el agua o bien colonizaron la materia fecal después de su excreción. Bacterias preservadas en coprolitos pueden representar la microflora original del tracto gastrointestinal, sin embargo en nuestro trabajo se discute la posibilidad de contaminación por parte de las bacterias ambientales de los sedimentos. El tema del papel de las bacterias en la fosilización de los excrementos se va a abordar en una de las futuras entradas del blog.

En conclusión, los coprolitos pueden constituir una valiosa fuente de muy delicados restos fósiles, incluyendo abundantes microorganismos, los que en otro caso, no suelen ser posibles de detectar en las rocas y de estudiar. Así pues, los coprolitos son una fuente increíblemente rica de la información paleoecológica. Puedo diferenciar tres ramas principales en mis estudios sobre los bromalitos: (a) la paleoecología (o sea, la dieta y otros hábitos de vida de los animales; la reconstrucción paleoambiental; las relaciones ecológicas como el parasitismo, la coprofagía, etc.), (b) la fisiología de los animales extintos, y (c) la tafonomía y fosilización de los excrementos e identificación de los coprolitos.

Con respecto a los fósiles de parásitos y el significado de los bromalitos en general, todavía me queda un hallazgo muy especial por presentar en esta entrada…

Parásitos fósiles en los contenidos estomacales

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Icnofósiles de posibles parásitos dentro del contenido gástrico de un dinosaurio hadrosáurido del Cretácico de Montana (fuente; véase Tweet et al., 2016)

Para mí personalmente, el hallazgo más espectacular de un dinosaurio jamás hecho. El espécimen JRF 115H, conocido como „Leonardo”, es un esqueleto de un dinosaurio hadrosáurido, Brachylophosaurus canadensis, del Cretácico Superior de la formación Judith River de Montana, EE. UU. Primero que todo, el casi completo esqueleto de Leonardo, encontrado en 2000, representa uno de los más bien escasos dinosaurios “momificados”, lo que significa que está muy bien preservado mostrando algunos tejidos blandos. Además, representa uno de los muy pocos casos conocidos hasta ahora de una posible preservación del contenido estomacal en los dinosaurios herbívoros.

La descripción del probable contenido estomacal de JRF 115H, el cual abarcó fragmentos de hojas de plantas y granos de cuarzo dentro de una masa arcillosa, se publicó ya en 2008. Recientemente, en 2016, salió una nueva publicación en la cual, tras un decenio de trabajo, los paleontólogos estadounidenses (J. Tweet, K. Chin, y A. A. Ekdale) describieron trazas fósiles de posibles parásitos dentro del contenido estomacal de JRF 115H (fotos arriba). Las trazas, de aproximadamente unos 0.3 mm de diámetro, se interpretaron como más probablemente madrigueras. Los investigadores tuvieron que descartar cautelosamente otras posibilidades como trazas de raíces de plantas y los hongos.

Los cuerpos muertos suelen atraer rápido una diversificada fauna de invertebrados necrófagos pero únicamente un solo tipo de traza fósil se encontró en al contenido estomacal de JRF 115H. Además, cabe anotar que el estado de preservación de JRF 115H indica que fue soterrado rápido. Así pues, lo más probable es que el contenido estomacal fue penetrado por (a) gusanos que vivían en el sedimento que soterró el cuerpo del dinosaurio, o bien (b) parásitos del tracto digestivo del hadrosáurido (los cuales sobrevivieron la muerte del huésped, o quizá unos recién eclosionados después de la muerte del huésped).

Finalmente, uno de los aspectos más interesantes de los túneles es que algunos de ellos comparten paredes mostrando cambios idénticos de dirección (foto arriba, en la derecha). Los investigadores sugieren que eso podría indicar un contacto intencional entre los individuos, tal vez con fines reproductivos. ¡Nunca antes en la literatura científica se habían reportado trazas de este tipo!

Más detalles de esta historia pueden conocerse en el blog de Justin Tweet: A locked dinosaur mystery y Reports of gut contents in herbivorous dinosaurs.

Agradecimientos–Agradezco a Justin Tweet y a Karen Chin quienes amablemente me permitieron reproducir las fotos de las trazas fósiles dentro del contenido estomacal de JRF 115H.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Dentzien-Dias, P.C., Poinar, G.Jr., de Figueiredo, A.E.Q., Pacheco, A.C.L., Horn, B.L.D., Schultz, C.L., 2013. Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite. PLoS ONE 8 (1), e55007. doi: 10.1371/journal.pone.0055007

Ferreira, L.F., Araújo, A., Duarte, A.N., 1993. Nematode larvae in fossilized animal coprolites from Lower and Middle Pleistocene site, Central Italy. The Journal of Parasitology 79, 440–442.

Tweet, J.S., Chin, K., Braman, D.R., Murphy, N.L., 2008. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23, 624–635. doi: 10.2110/palo.2007.p07-044r

Tweet, J., Chin, K., Ekdale, A.A., 2016. Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur, Upper Cretaceous Judith River Formation, Montana. J. Paleontol. 90 (2), 279–287. doi: 10.1017/jpa.2016.43

Skamieniałości pasożytów w koprolitach i treściach żołądkowych

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 08.11.2016]

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Zagadkowa robakokształtna struktura w koprolice z permu Rosji (zdjęcie K. Owocki; patrz Bajdek et al., 2016)

Pasożyty w skamieniałych odchodach

Znaczenie koprolitów, tj. skamieniałych odchodów, w badaniach dawnych łańcuchów pokarmowych i fizjologii wymarłych zwierząt było już omawiane na blogu. Koprolity to rzeczywiście fascynujące skamieniałości z licznych powodów. Dla przykładu, odchody często tworzą szczególne mikrośrodowisko pozwalające na zachowanie się ekstremalnie delikatnych szczątków, w przeciwnym razie nieobecnych w skałach. Przedyskutujmy na początek skamieniałości niewielkich jaj pasożytów i miękkich ciał robaków.

W roku 2013 zespół Pauli C. Dentzien-Dias opisał dobrze zachowane jaja tasiemca w spiralnym bromalicie rekina ze środkowego-górnego permu Brazylii. Jedynie krótko wspominam tę pracę, gdyż jej pełna wersja jest bezpłatnie dostępna online. Poza zadziwiającym stanem zachowania jaj, znalezisko jest interesujące zważywszy, że jest to najwcześniejszy zapis kopalny pasożytów w postaci tasiemców. Paula C. Dentzien-Dias opublikowała w rzeczywistości już trzy ważne prace o fekalnych materiałach z formacji Rio Do Rasto.

W ostatnim wpisie mojego bloga mowa była o fragmentach kości i najstarszych przypuszczalnych włosach znalezionych w górnopermskich koprolitach ze stanowiska Vyazniki w Rosji. Cóż, włosopodobne struktury są ważne i muszę przyznać, że było dla mnie bardzo miło widzieć, że niektóre media, w tym National Geographic Traveler, dostrzegły moje badania (Bajdek et al., 2016). Teraz chciałbym jednakże podkreślić, że koprolity, które zbadaliśmy, dostarczyły bogactwa też innych interesujących mikroskamieniałości opisanych w tej samej publikacji (Bajdek et al., 2016).

Niektóre z nich reprezentują możliwe pasożyty, jak przykładowo pałeczkowate i owalne struktury, typowo o 100–150 µm długości, zinterpretowane jako możliwe jaja bezkręgowców. Znaleźliśmy również pewną zagadkową robakokształtną strukturę (zdjęcie powyżej). Uważam tę strukturę za szczególnie intrygującą—byłaby to skamieniałość ciała robaka (jak nicienia) lub być może nora. Ferreira et al. (1993) opisał larwy nicieni zachowane w koprolitach z plejstocenu Włoch. Ponadto, w jednym koprolicie z Vyaznik znaleźliśmy długą, sinusoidalną strukturę o 6 µm średnicy identyfikując ją jako norę–ślad penetracji odchodów.

Te skamieniałości mogłyby sugerować, że wytwórcy koprolitów mieli pasożyty w postaci robaków. Niemniej, ciężko jest do końca wykluczyć oportunistyczną eksplorację odchodów przez nicienie i inne bezkręgowce po wydaleniu. Takie jaja mogły należeć do pasożytów lub opcjonalnie do organizmów koprofagicznych, jak na przykład owady. Nicienie i pierścienice rozkładają odchody zwłaszcza w wilgotnych i zimnych ekosystemach, gdzie koprofagiczne owady są mniej liczne.

ciliate-coprolite-vyaznikiPonadto, rozpoznaliśmy dwie różne formy przypuszczalnych orzęsków (zdjęcie po prawej; K. Owocki; patrz Bajdek et al., 2016), o 350 µm i 230 µm długości. Dało się opisać pewne szczegóły jak kształt komórki, pozycja i długość rzęsek. Ponownie, interpretacja jako pasożyty jest kusząca, lecz te mikroorganizmy mogły skolonizować materię odchodów po jej wydaleniu.

W koprolitach z Vyaznik znalazła się również różnorodność innych mikroorganizmów ujmując bakterie, dwa rodzaje sinic i grzyby, które w większości nie reprezentowałyby pasożytów, jak również nieco niezidentyfikowanych obiektów, możliwe szczątki stawonogów i tkanki roślinne. Sinice i grzyby zostały wchłonięte z pokarmem i wodą lub też skolonizowały materię odchodów po jej wydaleniu. Bakterie zachowane w koprolitach mogą reprezentować oryginalną mikroflorę przewodu pokarmowego, choć w naszej pracy przedyskutowuje się również możliwość zanieczyszczenia bakteriami ze środowiska z osadów. Rola bakterii w fosylizacji odchodów będzie omówiona w jednym z przyszłych wpisów bloga.

Podsumowując, koprolity mogą stanowić cenne źródło delikatnych szczątków kopalnych, w tym licznych mikroorganizmów, które w przeciwnym razie zazwyczaj są niemożliwe do wykrycia w skałach i zbadania. Koprolity są więc niezwykle bogatym źródłem informacji paleoekologicznych. Wyróżniłbym trzy główne gałęzie w moich badaniach bromalitów: (a) paleoekologia (tj. dieta i inne zwyczaje życiowe zwierząt; rekonstrukcja środowiskowa; relacje ekologiczne jak pasożytnictwo, koprofagia, itd.), (b) fizjologia wymarłych zwierząt, oraz (c) tafonomia i fosylizacja odchodów, oraz identyfikacja koprolitów.

W związku ze skamieniałościami pasożytów i ogólnie znaczeniem bromalitów, pozostaje jeszcze jedno bardzo szczególne znalezisko do przedstawienia w tym wpisie…

Skamieniałości pasożytów w treściach żołądkowych

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Ślady możliwych pasożytów wewnątrz treści żołądkowej dinozaura z grupy hadrozaurydów z kredy Montany (źródło; patrz Tweet et al., 2016)

Dla mnie osobiście, najbardziej niesamowite znalezisko dinozaura w historii. Okaz JRF 115H, znany jako „Leonardo”, to szkielet nie w pełni dorosłego dinozaura z grupy hadrozaurydów, Brachylophosaurus canadensis, z górnokredowej formacji Judith River z Montany, USA. Po pierwsze, prawie kompletny szkielet Leonarda, znaleziony w roku 2000, reprezentuje jeden z raczej niewielu „zmumifikowanych” dinozaurów, co znaczy, że jest wspaniale zachowany ukazując nieco tkanek miękkich. Reprezentuje ponadto jeden z kilku tylko znanych możliwych przypadków zachowania się treści żołądkowej u roślinożernych dinozaurów.

Opis prawdopodobnej treści żołądkowej JRF 115H, która objęła fragmenty liści i ziarna kwarcu zanurzone w ilastym matriksie, opublikowany był już w roku 2008. Ostatnio, w roku 2016, ukazała się nowa praca, w której po dekadzie pracy paleontolodzy z USA (J. Tweet, K. Chin, oraz A. A. Ekdale) opisują skamieniałości śladowe możliwych pasożytów wewnątrz treści żołądkowej JRF 115H (zdjęcia powyżej). Ślady, o średnicy ok. 0.3 mm, zinterpretowane są jako najprawdopodobniej nory. Badacze musieli ostrożnie wykluczyć inne możliwości jak ślady korzeni roślin i grzyby.

Większość ciał szybko przyciąga różnorodną faunę bezkręgowcowych padlinożerców, lecz tylko jeden rodzaj skamieniałości śladowej był znaleziony w treści żołądkowej JRF 115H. Trzeba też zauważyć, że stan zachowania JRF 115H sugeruje, że został szybko pogrzebany. Tak więc bardziej prawdopodobne jest, że treść żołądkowa była spenetrowana przez albo (a) robaki żyjące w osadzie, który pogrzebał ciało dinozaura, albo (b) pasożyty przewodu pokarmowego hadrozauryda (które przeżyły jego śmierć, albo też nowo wyklute, które wyłoniły się po śmierci dinozaura).

W końcu, jednym z najbardziej interesujących aspektów tych śladów  jest, że niektóre z nich współdzielą ścianki ukazując identyczne zmiany kierunku (zdjęcie powyżej, po prawej). Badacze sugerują, że może to oznaczać celowy kontakt pomiędzy osobnikami, być może w celach rozrodczych. Ślady tego rodzaju nigdy wcześniej nie były odnotowane w literaturze naukowej!

Historię tę można zgłębić na blogu Justina Tweeta: A locked dinosaur mystery oraz Reports of gut contents in herbivorous dinosaurs.

Podziękowania–Dziękuję Justinowi Tweetowi i Karen Chin, za których uprzejmością mogłem reprodukować zdjęcia skamieniałości śladowych w treści żołądkowej JRF 115H.

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Dentzien-Dias, P.C., Poinar, G.Jr., de Figueiredo, A.E.Q., Pacheco, A.C.L., Horn, B.L.D., Schultz, C.L., 2013. Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite. PLoS ONE 8 (1), e55007. doi: 10.1371/journal.pone.0055007

Ferreira, L.F., Araújo, A., Duarte, A.N., 1993. Nematode larvae in fossilized animal coprolites from Lower and Middle Pleistocene site, Central Italy. The Journal of Parasitology 79, 440–442.

Tweet, J.S., Chin, K., Braman, D.R., Murphy, N.L., 2008. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23, 624–635. doi: 10.2110/palo.2007.p07-044r

Tweet, J., Chin, K., Ekdale, A.A., 2016. Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur, Upper Cretaceous Judith River Formation, Montana. J. Paleontol. 90 (2), 279–287. doi: 10.1017/jpa.2016.43

Notes on fossil parasites in coprolites and gut contents

[¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [pdf file v. 08.11.2016]

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Enigmatic worm-like structure in a coprolite from the Permian of Russia (photo by K. Owocki; see Bajdek et al., 2016)

Parasites in fossil feces

The significance of coprolites, i.e. fossil feces, in the study of ancient food chains and physiology of extinct animals has been already discussed on the blog. Coprolites are indeed fascinating fossils for a number of reasons. For instance, feces often constitute an exceptional microenvironment allowing the preservation of extremely delicate remains, otherwise absent in the rocks. Let’s firstly discuss fossils of minute parasite eggs and soft bodies of worms.

In 2013, the team led by Paula C. Dentzien-Dias described well-preserved tapeworm eggs in a shark spiral bromalite from the Middle-Upper Permian of Brazil. I just briefly mention this paper because its full-version is freely available online. Apart from the amazing state of preservation of the eggs, it’s an interesting find as this is the earliest fossil record of tapeworm parasitism. In fact, Paula C. Dentzien-Dias has already published three important papers on the fecal material from the Rio Do Rasto Formation.

In the recent post of my blog I talked about bone fragments and the oldest possible hairs found in Upper Permian coprolites from the Vyazniki site, Russia. Well, the hair-like structures are important and I must admit I was very happy to see some media, including the National Geographic Traveler, to have noticed my research (Bajdek et al., 2016). However, I would like to highlight now that the coprolites we have studied have moreover yielded a great diversity of other interesting microfossils, described in the same publication (Bajdek et al., 2016).

Some of them represent possible parasites, as for example the rod-shaped and oval structures, typically 100–150 µm in length, which are interpreted as possible invertebrate eggs. Also, an enigmatic worm-like structure was found (picture above). I find this structure especially intriguing—it would be a worm body fossil (as a nematode) or alternatively a burrow. Ferreira et al. (1993) described nematode larvae preserved in coprolites from the Pleistocene of Italy. Moreover, a long, sinuous, 6 µm wide structure was found in one coprolite specimen from Vyazniki and indentified as a burrow.

These fossils might suggest that the coprolite producers had worm parasites. Yet, it’s hard to rule out entirely the opportunistic exploitation of feces by nematodes and other invertebrates after excretion. Such eggs could have belonged to parasites but alternatively they could be of coprophagous organisms, as for example insects. Nematodes and annelids decompose feces mostly in humid and cold ecosystems where coprophagous insects are less common.

ciliate-coprolite-vyaznikiMoreover, two different forms of putative ciliates were recognized (photo on the right; by K. Owocki; see Bajdek et al., 2016), 350 µm and 230 µm long. Some details as the cell shape and the position and length of cilia could be described. Once again, the interpretation as parasites is tantalizing but these microorganisms could have colonized the fecal matter after its excretion.

Within the coprolites from Vyazniki, there was also found a diversity of other microorganisms including bacteria, two kinds of cyanobacteria, and fungi, which would mostly have not represented parasites, as well as some indeterminate objects, possible arthropod remains and plant tissues. Cyanobacteria and fungi have been swallowed with food and water or colonized the fecal matter after its excretion. Bacteria preserved in coprolites may represent original microbiota of the gastrointestinal tract, yet our paper also discusses the possibility of contamination by environmental bacteria from the sediments. The role of bacteria in the fossilization of feces will be discussed in one of the forthcoming posts of the blog.

In conclusion, coprolites may constitute a valuable source of delicate fossil remains, including abundant microorganisms, otherwise usually impossible to detect in the rocks and study. Thus, coprolites are an incredibly rich source of paleoecologic information. I would differentiate three principal branches in my research on bromalites: (a) paleoecology (i.e. diet and other life habits of the source animals; environmental reconstruction; ecological relationships like parasitism, coprophagy, etc.), (b) physiology of the source animals, and (c) taphonomy and fossilization of feces and identification of coprolites.

In regard to fossil parasites and the significance of bromalites in general, there’s one very special find yet to be presented in this post…

Fossil parasites in gut contents

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Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur from the Cretaceous of Montana (source; see Tweet et al., 2016)

To me personally, the most amazing dinosaur find ever. The specimen JRF 115H, known as „Leonardo”, is a skeleton of a subadult hadrosaurid dinosaur, Brachylophosaurus canadensis, from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana, USA. First of all, the nearly complete skeleton of Leonardo, found in 2000, represents one of rather few „mummified” dinosaurs, what means that it’s excellently preserved showing some soft tissues. It moreover represents one of just a couple of known possible cases of preservation of gut contents in herbivorous dinosaurs.

Description of the probable gut contents of JRF 115H, which included leaf fragments and quartz grains encased in a clay matrix, was published back in 2008. Recently, in 2016, after a decade of work, came out a new paper in which paleontologists from the USA (J. Tweet, K. Chin, and A. A. Ekdale) describe trace fossils of possible parasites inside the gut contents of JRF 115H (photos above). The traces, about 0.3 mm in diameter, are interpreted most likely as burrows. The researchers had to carefully rule out other possibilities as traces of plant roots and fungi.

Most carcasses quickly attract a varied fauna of invertebrate scavengers, but only one type of trace fossil was found in the gut contents of JRF 115H. It should be also noticed that the state of preservation of JRF 115H suggests that it was buried rapidly. Thus, more likely the gut contents were burrowed either by (a) worms living in the sediment that buried the dinosaur carcass or (b) parasites of the gastrointestinal tract of the hadrosaurid (which survived the host’s death, or else newly hatched ones that emerged after the dinosaur’s death).

Finally, one of the most interesting aspects of the traces is that some of them share walls showing identical changes in direction (picture above, on the right). The researchers suggest that it may reveal intentional contact between individuals, perhaps for mating. Traces of this kind have been never reported before in the scientific literature!

You can continue reading this story on the Justin Tweet’s blog: A locked dinosaur mystery and Reports of gut contents in herbivorous dinosaurs.

Acknowledgments–I thank Justin Tweet and Karen Chin who kindly permitted me to reproduce the images of the trace fossils in the gut contents of JRF 115H.

Piotr Bajdek

References

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Dentzien-Dias, P.C., Poinar, G.Jr., de Figueiredo, A.E.Q., Pacheco, A.C.L., Horn, B.L.D., Schultz, C.L., 2013. Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite. PLoS ONE 8 (1), e55007. doi: 10.1371/journal.pone.0055007

Ferreira, L.F., Araújo, A., Duarte, A.N., 1993. Nematode larvae in fossilized animal coprolites from Lower and Middle Pleistocene site, Central Italy. The Journal of Parasitology 79, 440–442.

Tweet, J.S., Chin, K., Braman, D.R., Murphy, N.L., 2008. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23, 624–635. doi: 10.2110/palo.2007.p07-044r

Tweet, J., Chin, K., Ekdale, A.A., 2016. Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur, Upper Cretaceous Judith River Formation, Montana. J. Paleontol. 90 (2), 279–287. doi: 10.1017/jpa.2016.43

Los depredadores marinos, los monstruos marinos

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Coprolito de un depredador marino con fragmentos de conchas de bivalvos, Cretácico Superior, Polonia (reproducido de Bajdek, 2013)

Las cadenas alimenticias marinas

Los ictiosaurios eran unos reptiles mesozoicos extraordinariamente bien adaptados para la vida en el agua. Debido a su hidrodinámica forma del cuerpo, se cree que los ictiosarios se alimentaban de una presa ágil y rápida. En efecto, los contenidos estomacales de ictiosarios del Jurásico Inferior de Lyme Regis y Charmouth en Inglaterra, así como Holzmaden en Alemania, contienen restos de los belemnites, o sea unos cefalópodos fusiformes semejantes a los calamares de hoy.

Ciertas acumulaciones de los rostros de belemnites se interpretan como los regurgitalitos (vómitos fosilizados) de ictiosaurios. Por ejemplo, tal acumulación del Jurásico de Peterborough en Inglaterra fue presentada en 2001 por Peter Doyle y Jason Wood. Puesto que parece improbable que los fuertes y filudos rostros atravesaran el entero tracto digestivo y fueran expelidos en la forma de excrementos, el hallazgo se interpretó como un regurgitalito del ictiosaurio. Esta interpretación las corroboran las huellas de digestión en las superficies de los rostros, y también el hecho de que en su mayoría pertenecían a unos individuos juveniles.

Resultó sorpresivo el contenido estomacal de un ictiosaurio del Albiense Superior (Cretácico Inferior) de la formación Toolebuc de Queensland que describió en 2003 un equipo de investigadores dirigido por Benjamin P. Kear. Aparte de las espinas de peces, en el estómago se encontraron los restos de una tortuga y un ave. Los fósiles de tortugas son abundantes en esas rocas; también parece que la tortuga era una presa fácil. El ave fue consumida probablemente en la forma de carroña. Es posible que los hábitos alimenticios de los ictiosaurios fueran mucho más flexibles de lo que se creía anteriormente. El hallazgo es también interesante porque se trata de uno de los últimos ictiosaurios – al final del Cenomaniense, unos 10 millones de años más tarde, los ictiosaurios se extinguieron. Se especulaba que la especialización alimentaria de los ictiosaurios fue uno de los factores contribuyentes a su extinción. Empero, esta explicación parece incongruente con el descubrimiento de la formación Toolebuc.

¿Qué comían las tortugas cf. Notochelone, de las cuales se alimentaban los ictiosaurios? Las tortugas cretácicas de la familia Protostegidae son un grupo extinto cuya dieta permanecía desconocida. Sin embargo, tres años después Benjamin P. Kear describió los contenidos estomacales y los coprolitos (excrementos fosilizados) de las tortugas de la formación Toolebuc. Contenían unas conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Puesto que los bivalvos eran organismos bentónicos, es decir que vivían en el suelo del mar, las conclusiones una vez más difirieron de las expectativas. Se suponía que esas tortugas eran unos depredadores pelágicos que se alimentaban con los ammonites en la columna del agua.

Tomados en conjunto, los descubrimientos de la formación australiana Toolebuc proporcionan una oportunidad especial para echar un vistazo a las cadenas alimenticias del pasado, las cuales abarcaron las tortugas que comían los bivalvos, así como los ictiosaurios que se alimentaban de las tortugas, peces, e incluso de la carroña de aves.

Las profundidades marinas

En 2013 describí un coprolito del Cretácico Superior de los montes Cárpatos de Polonia. Así como los coprolitos de Australia, el posible coprolito de Polonia contiene conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Desafortunadamente, resulta difícil especificar qué animal lo produjo: aunque no se pueda descartar un reptil, la explicación más sencilla parece ser un pez teleósteo. Al contrario de los especímenes de Australia, los que provienen de los sedimentos de un mar somero, el coprolito del flysch de los Cárpatos fue hallado en rocas formadas en las profundidades marinas. Su contexto geológico de veras es interesante. Los excrementos fueron soterrados bajo los sedimentos de la llamada corriente turbidítica, es decir una avalancha submarina que transporta los sedimentos a las profundidades marinas. El espécimen es interesante también porque contiene unas numerosas conchas mientras que en las rocas de las que proviene los macrorestos de animales son extremadamente escasos. Los excrementos constituyen una acumulación excepcional de los restos. Los residuos alimentarios pueden ser además transportados en el tracto digestivo del producente de las heces a cierta distancia, inclusive a un ambiente distinto.

Las presas juveniles

En 2015 un equipo de investigadores encabezado por David R. Schwimmer describió un interesante hallazgo del Cretácico Superior de Carolina del Sur. El bromalito espiral, es decir los excrementos o el molde interno intestinal, contiene en parte articuladas vértebras de una tortuga joven de agua dulce. Debido a las dimensiones pequeñas del bromalito, los investigadores sugieren que el mismo tiburón era juvenil también. Estas observaciones tendrían unas interesantes implicaciones ecológicas demostrando que el tiburón se alimentaba cerca de un ambiente fluvial de agua dulce y los sitios de reproducción de las tortugas. Inclusive, los investigadores consideran la posibilidad de que los juveniles tiburones remontaran el río.

Los contenidos estomacales de los plesiosaurios revelan restos de los ammonites, belemnites, bivalvos y peces. Un hallazgo inusual de Wyoming se describió en 2009. El estómago de un plesiosaurio del Jurásico Superior contenía restos de un ictiosaurio. Para ser precisos, ¡era un embrión de un ictiosaurio no nacido!

Piotr Bajdek

Bibliografía

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019