Tagged: Australia

Coprolitos revelan detalles acerca de la extinción masiva del Pérmico-Triásico

[Read it in English!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1

Coprolito de un carnívoro grande, probablemente un arcosauromorfo, del Triásico Temprano de Australia (foto P. Bajdek)

Recientes trabajos rusos y australianos

Las llamadas extinciones masivas están llenas de misterio y suelen constituir uno de los temas más emocionantes para todo quien sea aficionado a la historia de vida. Hoy, voy a comentar dos publicaciones recientes que tratan de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (Niedźwiedzki et al., 2016a) y de la recuperación de vida tras esta extinción (Niedźwiedzki et al., 2016b). Soy el segundo autor de ambas publicaciones y puede apreciarse el nombre de Grzegorz Niedźwiedzki quien dirigió nuestro equipo.

Diversidad de coprolitos y las extinciones masivas

Primero, quisiera presentar otro estudio interesante, el cual en verdad no es mío. Probablemente la más famosa de las extinciones masivas, mas no la más grande, ocurrió al final del Cretácico (hace unos 66 millones de años) cuando se extinguieron los dinosaurios, entre varias criaturas más. En el año 2012 salió un trabajo de cinco investigadores del Museo de la Historia Natural y Ciencia del Nuevo México. El equipo de Thomas L. Suazo estudió la diversidad de coprolitos, es decir de los excrementos fosilizados, en cinco formaciones geológicas del Nuevo México: tres de ellas del Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense) y dos del Cenozoico (Paleoceno y Eoceno).

Al contrario de lo que podría esperarse, los investigadores descubrieron que las morfologías de los coprolitos no cambian significativamente en la transición Cretácico-Paleógeno y concluyeron: «Esto indica que ningunos de los coprolitos preservados son de dinosaurios, o bien que los coprolitos de dinosaurios son iguales en morfología con los de algunos otros animales, como los cocodrilos».

El problema básico en el estudio de los coprolitos es que los excrementos suelen desvelar poca información taxonómica acerca de sus productores. Grupos distintos de animales a veces producen excrementos bastante similares, mientras que los de un solo individuo pueden variar mucho en apariencia. Finalmente, todo esto queda alterado en el proceso de la fosilización. Puede resultar especialmente insidiosa la comparación de morfotipos de coprolitos provenientes de contextos paleobiológicos claramente diferentes, como p.ej. distintos períodos geológicos.

Al contrario, el reciente estudio de nuestro equipo (Niedźwiedzki et al., 2016a) se enfoca en la diversidad de coprolitos en la transición Pérmico-Triásico en varios perfiles geológicos de un solo sitio. Cabe acotar que lo ocurrido al final del Pérmico (hace unos 252 millones de años) se considera como la extinción masiva más severa en la historia de vida, en la cual desaparecieron hasta el 96% de todas las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres.

Ya he hablado sobre los coprolitos del sitio de Vyazniki en Rusia, puesto que han aportado una posible prueba de la existencia de pelos en los terápsidos, además de una gran diversidad de otros microfósiles. Las rocas de la región de Vyazniki nos dejan estudiar la fauna de los finales del Pérmico y los comienzos del Triásico. En el nuevo estudio, hemos dividido los especímenes (los coprolitos y posiblemente algunos cololitos) en nueve morfotipos y documentado en detalle sus extensiones estratigráficas así como los tipos del sedimento en donde se encuentran.

Como hemos descubierto, de hecho ocurrió una reducción de la diversidad de coprolitos. En el Triásico Temprano reaparecieron solamente tres de los nueve morfotipos presentes en los sedimentos del Pérmico Superior. No se pudo sin embargo encontrar ninguna explicación tafonómica de tal reducción de la diversidad de los coprolitos, como por ejemplo un cambio significante en el proceso de la sedimentación. En otras palabras, a todas luces desapareció la mayoría de los animales que producían los excrementos.

Recuperación de vida tras la Gran Mortandad

coprolite-triassic-australia-2Coprolitos nos hablan también de la recuperación de la vida tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico. En el segundo trabajo de mi autoría que quisiera discutir en esta entrada de blog (Niedźwiedzki et al., 2016b) se describe el material de coprolitos proveniente de la arenisca Bulgo que aflora en los acantilados costeros de Long Reef en los suburbios norteños de Sídney, Australia. Estas rocas son del Olenekiense inferior (un piso del Triásico Inferior) lo que significa que los coprolitos que hemos estudiado fueron producidos por animales que vivían cerca de un millón de años después de la Gran Mortandad.

Hemos distinguido once morfotipos recurrentes de coprolitos de tetrápodos, así como un espécimen de bromalito de un pez. Algunos de los morfotipos de coprolitos se asignaron probablemente a los reptiles arcosauromorfos y otros a los anfibios temnospóndilos, cuyos restos óseos ahora están bajo estudio. Tal diversidad de fauna de vertebrados es sin duda interesante tomando en cuenta que estos animales vivían tan poco después de la Gran Mortandad. Ahora acotemos que durante el Triásico Temprano la región de Sídney estaba ubicada en las cercanías del círculo polar antártico…

En el Triásico Temprano el clima era de hecho más cálido que hoy y no habían capas de hielo polares. Sin embargo, las altas latitudes debían de recibir poca insolación. Las posibles respuestas bióticas habrían abarcado una actividad disminuida durante un periódico albergue en madrigueras, o bien otros mecanismos de conducta o fisiológicos como la migración o la homeotermia. Además, ya en 2005 Caroline Northwood describió unos coprolitos diversificados de la formación Arcadia del Triásico Inferior de Queensland. Interesadamente, ciertos investigadores han sugerido que la Antártica sirvió de refugio a los tetrápodos terrestres durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Koprolitowy zapis wymierania permskiego

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1

Koprolit wielkiego mięsożercy, być może archozauromorfa, z wczesnego triasu Australii (zdjęcie P. Bajdek)

Najnowsze rosyjskie i australijskie publikacje

Tak zwane wielkie wymierania przepełnia tajemnica i zwykły stanowić jeden z najbardziej emocjonujących tematów dla każdego, kogo fascynuje historia życia. Dziś zajmę się dwoma nowymi publikacjami na temat wymierania z końca permu (Niedźwiedzki et al., 2016a) oraz odbudowy życia po tym wymieraniu (Niedźwiedzki et al., 2016b). Jestem drugim autorem obu tych prac, widzimy zaś nazwisko Grzegorza Niedźwiedzkiego, który poprowadził nasz zespół.

Różnorodność koprolitów, a masowe wymierania

Na początek chciałbym omówić inną interesującą pracę, która w istocie nie jest moja. Prawdopodobnie najsłynniejsze, choć nie największe masowe wymieranie nastąpiło pod koniec okresu kredowego (około 66 milionów lat temu), kiedy to wymarły dinozaury wśród wielu innych stworzeń. W roku 2012 ukazała się publikacja pięciu badaczy z Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku. Zespół Thomasa L. Suazo zbadał zróżnicowanie koprolitów, tj. skamieniałych odchodów, w pięciu formacjach geologicznych Nowego Meksyku: trzech o wieku górnokredowym (kampan i mastrycht) i dwóch kenozoicznych (paleocen i eocen).

Przeciwnie do tego co można by oczekiwać, badacze odkryli, że morfologie koprolitów nie zmieniają się znacząco na granicy kredy i paleogenu, oraz wyciągnęli konkluzję: „To wskazuje, że albo żadne z zachowanych koprolitów nie są dinozaurowe, albo że koprolity dinozaurów mają jednakową morfologię jak te niektórych innych kręgowców, jak np. krokodyli.”

Podstawowy problem w badaniach koprolitów tkwi w tym, że odchody zwykły ujawniać niewiele taksonomicznej informacji o ich wytwórcy. Odmienne grupy zwierząt czasem robią całkiem podobne odchody, podczas gdy odchody tylko jednego osobnika mogą mieć bardzo zróżnicowany wygląd, a wszystko to zostaje zniekształcone w procesie fosylizacji. Porównywanie morfotypów koprolitowych z wyraźnie odmiennych kontekstów paleobiologicznych, jak np. różne okresy geologiczne, może okazać się szczególnie mylące.

Przeciwnie, nowe badanie naszego zespołu (Niedźwiedzki et al., 2016a) koncentruje się na zmianach różnorodności koprolitów na granicy permu i triasu w kilku profilach geologicznych tylko jednego stanowiska. Godne uwagi jest, że wydarzenie z końca permu (około 252 miliony lat temu) uważa się za najpoważniejsze wymieranie w historii życia, w którym to zniknęło do 96% wszystkich morskich gatunków i 70% gatunków lądowych kręgowców.

Opowiadałem już o koprolitach z Vyaznik w Rosji jako, że dostarczyły możliwych dowodów na obecność włosów u terapsydów oraz ogromnej różnorodności innych mikroskamieniałości. Skały z regionu Vyaznik pozwalają nam zbadać faunę najpóźniejszego permu oraz najwcześniejszego triasu. W nowym badaniu pogrupowaliśmy okazy (koprolity i być może nieco kololitów) w dziewięciu morfotypach oraz drobiazgowo udokumentowaliśmy ich zasięgi stratygraficzne i rodzaje osadów, w których są znajdowane.

Odkryliśmy, że faktycznie nastąpiło zmniejszenie różnorodności koprolitów. W najwcześniejszym triasie tylko trzy z dziewięciu morfotypów obecnych w osadach najwyższego permu pojawiły się na nowo. Nie udało się jednakże odnaleźć jakiejkolwiek tafonomicznej przyczyny tej redukcji bogactwa koprolitów, takiej jak na przykład znacząca zmiana w procesie sedymentacji. Innymi słowy, zdaje się, że zniknęła większość zwierząt, które robiły odchody.

Odbudowa życia po wielkim wymieraniu permskim

coprolite-triassic-australia-2Koprolity mówią nam również o odbudowie życia po masowym wymieraniu z końca permu. Druga praca mojego autorstwa, którą chcę omówić w tym wpisie (Niedźwiedzki et al., 2016b), opisuje materiał koprolitowy pochodzący z piaskowca Bulgo, który odsłania się wzdłuż wybrzeża klifowego Long Reef na północnych przedmieściach Sydney w Australii. Wiek tych skał to dolny olenek (piętro dolnego triasu), co znaczy, że koprolity, które zbadaliśmy, były zrobione przez zwierzęta żyjące zaledwie około jednego miliona lat po wielkim wymieraniu permskim.

Wyszczególniliśmy jedenaście powtarzających się morfotypów koprolitów czworonogów, jak również jeden okaz bromalitu ryby. Niektóre morfotypy koprolitowe zostały przypisane najprawdopodobniej archozauromorfowym gadom, a inne temnospondylowym płazom, których szczątki kostne są obecnie przedmiotem badań. Taka różnorodność fauny kręgowcowej jest niewątpliwie interesująca biorąc pod uwagę, że zwierzęta te żyły tak krótko po wielkim wymieraniu permskim. Teraz dodajmy, że we wczesnym triasie region Sydney znajdował się w okolicach południowego koła podbiegunowego…

We wczesnych triasie klimat był co prawda cieplejszy niż dziś, jak również nie było pokrywy lodowej na biegunach. Niemniej, wysokie szerokości geograficzne musiały cechować się ograniczonym nasłonecznieniem. Możliwe odpowiedzi biotyczne obejmowałyby obniżoną aktywność podczas sezonowego spoczynku w norach, albo też inne behawioralne i fizjologiczne mechanizmy takie jak migracja lub stałocieplność. Ponadto, już w roku 2005 Caroline Northwood opisała zróżnicowane koprolity z dolnotriasowej formacji Arcadia w Queensland. Niektórzy badacze sugerowali, że co interesujące Antarktyka była schronieniem dla lądowych czworonogów podczas masowego wymierania pod koniec permu.

Piotr Bajdek

Literatura

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Coprolite Evidence on the Permian–Triassic Extinction Event

[¡Léalo en español!] [Przeczytaj to po polsku!] [pdf file v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1Coprolite of a large carnivore, possibly an archosauromorph, from the Early Triassic of Australia (photo P. Bajdek)

Newest Russian and Australian Papers

So-called mass extinctions are full of mystery and used to constitute one of the most thrilling topics for anyone interested in the history of life. Today, I’ll focus on two recent publications treating the topic of the end-Permian mass-extinction (Niedźwiedzki et al., 2016a) and the recovery of life after this extinction (Niedźwiedzki et al., 2016b). I am the second author of both of these papers and you can see the name of Grzegorz Niedźwiedzki who was our team leader.

Coprolite Diversity and Mass-Extinctions

First, I’d like to mention another interesting study which actually is not mine. Probably the most famous, yet not the largest, mass extinction occured at the end of the Cretaceous Period (around 66 million years ago), when the dinosaurs among many other creatures died out. In 2012, came out a paper of five researchers from the New Mexico Museum of Natural History and Science. The team of Thomas L. Suazo studied the diversity of coprolites, i.e. fossil feces, in five geologic formations of New Mexico: three of them Upper Cretaceous (Campanian and Maastrichthian) and two of them Cenozoic (Paleocene and Eocene) in age.

In contrast to what some may expect, the researchers found out that coprolite morphologies do not change significantly across the Cretaceous–Paleogene boundary and concluded: „This suggests that either none of the preserved coprolites are dinosaurian, or that dinosaurian coprolites are homeomorphic with those of some other vertebrates, such as crocodyles.”

A basic problem in the study of coprolites is that feces used to provide few taxonomic information about their producers. Distinct animal groups sometimes produce quite similar feces, whereas feces of just one individual may vary a lot in appearance and all this is altered by the fossilization process. Comparison of coprolite morphotypes from clearly different paleobiologic contexts, as e.g. distinct geologic periods, may result particularly misleading.

In contrast, the recent study of our team (Niedźwiedzki et al., 2016a) focuses on the diversity of coprolite morphotypes across the Permian–Triassic boundary in several geologic profiles of just a single locality. Noteworthy, the end-Permian mass-extinction (around 252 million years ago) is considered the most severe extinction event ever, with up to 96% of all marine species and 70% of terrestrial vertebrate species becoming extinct.

I have already talked about coprolites from the Vyazniki site, Russia, as they provided possible evidence of hair in therapsids and yielded a great diversity of other microfossils. Rocks of the Vyazniki region allow us study the fauna of the latest Permian and the earliest Triassic. In the new study, we grouped the analyzed specimens (coprolites and possibly some cololites) into nine morphotypes and documented in detail their stratigraphic ranges and the type of sediments their are found in.

We found out that there was indeed a reduction of coprolite diversity. In the earliest Triassic, only three of the nine morphotypes present in the sediments of the uppermost Permian reappeared. However, no taphonomic explanation, such as a significant change in the sedimentation process could be found to explain this reduction of coprolite diversity. In other words, it appears that most of the animals that produced the feces disappeared.

Recovery of Life After the Great Permian Extinction

coprolite-Triassic-Australia-2.jpgCoprolites tells us also about the recovery of life after the end-Permian mass-extinction. The second paper of my authorship which I would discuss in this blog post (Niedźwiedzki et al., 2016b) describes coprolite material recovered from the Bulgo Sandstone which crops out along the coastal cliffs at Long Reef in the northern suburbs of Sydney, Australia. These rocks are lower Olenekian (Lower Triassic) in age what means that the coprolites we studied have been produced by animals that lived just around one million years after the Great Permian Extinction.

We distinguished eleven recurring morphotypes of tetrapod coprolites, as well as one fish bromalite specimen. Some of the coprolite morphotypes were ascribed most likely to archosauromorph reptiles and others to temnospondyl amphibians, whose bone remains are under study now. Undoubtedly, such a diversity of vertebrate fauna is interesting taking in consideration that these animals lived so shortly after the Great Permian Extinction. Let’s now say that by the Early Triassic the Sydney region was located close to the southern polar circle…

In the Early Triassic the climate was actually warmer than it is today and there were no polar ice caps, yet there must have been a reduced insolation at high latitudes. Biotic responses might have included reduced activity levels and estivation in burrows, or perhaps other behavioral and physiological mechanisms such as migration and homeothermy. Moreover, already in 2005, Caroline Northwood described diversified coprolites from the Lower Triassic Arcadia Formation, Queensland. Interestingly, some researchers suggested that Antarctica was a refugium for terrestrial tetrapods from the end-Permian mass extinction.

Piotr Bajdek

References

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Los depredadores marinos, los monstruos marinos

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Coprolito de un depredador marino con fragmentos de conchas de bivalvos, Cretácico Superior, Polonia (reproducido de Bajdek, 2013)

Las cadenas alimenticias marinas

Los ictiosaurios eran unos reptiles mesozoicos extraordinariamente bien adaptados para la vida en el agua. Debido a su hidrodinámica forma del cuerpo, se cree que los ictiosarios se alimentaban de una presa ágil y rápida. En efecto, los contenidos estomacales de ictiosarios del Jurásico Inferior de Lyme Regis y Charmouth en Inglaterra, así como Holzmaden en Alemania, contienen restos de los belemnites, o sea unos cefalópodos fusiformes semejantes a los calamares de hoy.

Ciertas acumulaciones de los rostros de belemnites se interpretan como los regurgitalitos (vómitos fosilizados) de ictiosaurios. Por ejemplo, tal acumulación del Jurásico de Peterborough en Inglaterra fue presentada en 2001 por Peter Doyle y Jason Wood. Puesto que parece improbable que los fuertes y filudos rostros atravesaran el entero tracto digestivo y fueran expelidos en la forma de excrementos, el hallazgo se interpretó como un regurgitalito del ictiosaurio. Esta interpretación las corroboran las huellas de digestión en las superficies de los rostros, y también el hecho de que en su mayoría pertenecían a unos individuos juveniles.

Resultó sorpresivo el contenido estomacal de un ictiosaurio del Albiense Superior (Cretácico Inferior) de la formación Toolebuc de Queensland que describió en 2003 un equipo de investigadores dirigido por Benjamin P. Kear. Aparte de las espinas de peces, en el estómago se encontraron los restos de una tortuga y un ave. Los fósiles de tortugas son abundantes en esas rocas; también parece que la tortuga era una presa fácil. El ave fue consumida probablemente en la forma de carroña. Es posible que los hábitos alimenticios de los ictiosaurios fueran mucho más flexibles de lo que se creía anteriormente. El hallazgo es también interesante porque se trata de uno de los últimos ictiosaurios – al final del Cenomaniense, unos 10 millones de años más tarde, los ictiosaurios se extinguieron. Se especulaba que la especialización alimentaria de los ictiosaurios fue uno de los factores contribuyentes a su extinción. Empero, esta explicación parece incongruente con el descubrimiento de la formación Toolebuc.

¿Qué comían las tortugas cf. Notochelone, de las cuales se alimentaban los ictiosaurios? Las tortugas cretácicas de la familia Protostegidae son un grupo extinto cuya dieta permanecía desconocida. Sin embargo, tres años después Benjamin P. Kear describió los contenidos estomacales y los coprolitos (excrementos fosilizados) de las tortugas de la formación Toolebuc. Contenían unas conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Puesto que los bivalvos eran organismos bentónicos, es decir que vivían en el suelo del mar, las conclusiones una vez más difirieron de las expectativas. Se suponía que esas tortugas eran unos depredadores pelágicos que se alimentaban con los ammonites en la columna del agua.

Tomados en conjunto, los descubrimientos de la formación australiana Toolebuc proporcionan una oportunidad especial para echar un vistazo a las cadenas alimenticias del pasado, las cuales abarcaron las tortugas que comían los bivalvos, así como los ictiosaurios que se alimentaban de las tortugas, peces, e incluso de la carroña de aves.

Las profundidades marinas

En 2013 describí un coprolito del Cretácico Superior de los montes Cárpatos de Polonia. Así como los coprolitos de Australia, el posible coprolito de Polonia contiene conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Desafortunadamente, resulta difícil especificar qué animal lo produjo: aunque no se pueda descartar un reptil, la explicación más sencilla parece ser un pez teleósteo. Al contrario de los especímenes de Australia, los que provienen de los sedimentos de un mar somero, el coprolito del flysch de los Cárpatos fue hallado en rocas formadas en las profundidades marinas. Su contexto geológico de veras es interesante. Los excrementos fueron soterrados bajo los sedimentos de la llamada corriente turbidítica, es decir una avalancha submarina que transporta los sedimentos a las profundidades marinas. El espécimen es interesante también porque contiene unas numerosas conchas mientras que en las rocas de las que proviene los macrorestos de animales son extremadamente escasos. Los excrementos constituyen una acumulación excepcional de los restos. Los residuos alimentarios pueden ser además transportados en el tracto digestivo del producente de las heces a cierta distancia, inclusive a un ambiente distinto.

Las presas juveniles

En 2015 un equipo de investigadores encabezado por David R. Schwimmer describió un interesante hallazgo del Cretácico Superior de Carolina del Sur. El bromalito espiral, es decir los excrementos o el molde interno intestinal, contiene en parte articuladas vértebras de una tortuga joven de agua dulce. Debido a las dimensiones pequeñas del bromalito, los investigadores sugieren que el mismo tiburón era juvenil también. Estas observaciones tendrían unas interesantes implicaciones ecológicas demostrando que el tiburón se alimentaba cerca de un ambiente fluvial de agua dulce y los sitios de reproducción de las tortugas. Inclusive, los investigadores consideran la posibilidad de que los juveniles tiburones remontaran el río.

Los contenidos estomacales de los plesiosaurios revelan restos de los ammonites, belemnites, bivalvos y peces. Un hallazgo inusual de Wyoming se describió en 2009. El estómago de un plesiosaurio del Jurásico Superior contenía restos de un ictiosaurio. Para ser precisos, ¡era un embrión de un ictiosaurio no nacido!

Piotr Bajdek

Bibliografía

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019

The marine predators, the marine monsters

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Coprolite of a marine carnivore with bivalve shell fragments, Upper Cretaceous, Poland (reproduced from Bajdek, 2013)

Marine food chains

The ichthyosaurs were an extraordinarily adapted to life in water group of reptiles of the Mesozoic Era. Due to the hydrodynamic body shape, it’s commonly believed that the ichthyosaurs preyed on agile and fast animals. Indeed, the ichthyosaur gastric contents described from the Lower Jurassic of Lyme Regis and Charmouth, England, as well as Holzmaden, Germany, contain remains of belemnites, which were generally slim cephalopods resembling modern squids.

Certain accumulations of belemnite rostra are interpreted as ichthyosaur regurgitalites (fossilized vomit). For instance, such an accumulation from the Jurassic of Peterborough, England, was presented in 2001 by Peter Doyle and Jason Wood. Because it seems improbable that the strong and sharp rostra passed through the entire gastrointestinal tract and were excreted in the form of feces, the find was interpreted as a regurgitate of an ichthyosaur. This interpretation is supported by the etching marks on the surfaces of the rostra, and also the fact that they belonged mostly to juvenile individuals.

It was surprising the stomach content of an ichthyosaur from the Upper Albian (Lower Cretaceous) of the Toolebuc Formation, Queensland, described in 2003 by a team of researchers led by Benjamin P. Kear. Apart from fish bones, in the stomach there were present remains of a turtle, and a bird. Turtle fossils are common in those rocks; it also seems that the turtle was an easy prey. The bird was most likely consumed in the form of carrion. Possibly, the dietary habits of ichthyosaurs were much more flexible than previously thought. The finding is also interesting because it’s one of the latest ichthyosaurs – at the end of the Cenomanian, 10 million years later, the ichthyosaurs went extinct. Some speculated that the dietary specialization of ichthyosaurs were a contributing factor in their extinction. This explanation seems however inconsistent with the discovery from the Toolebuc Formation.

What did the turtles cf. Notochelone, which the ichthyosaurs preyed on, eat? The Cretaceous turtles of the family Protostegidae are an extinct group whose diet was unknown. However, three years later Benjamin P. Kear described stomach contents and coprolites (fossilized feces) of the turtles from the Toolebuc Formation. They contained crushed shells of bivalves belonging to the family Inoceramidae. As the bivalves were benthic organisms, it means living on the seafloor, the conclusions one more time were inconsistent with the expectations. Some supposed that these turtles were pelagic predators and fed on ammonites in the water column.

Taken together, the findings from the Australian Toolebuc Formation give an unusual opportunity to take a look at ancient food chains, which encompassed the turtles feeding on bivalves, and the ichthyosaurs feeding on turtles, fishes, and even the carrion of birds.

The marine depths

In 2013, I described a little younger coprolite from the Upper Cretaceous of the Carpathian Mountains, Poland. Similarly to the coprolites from Australia, the putative coprolite from Poland contains crushed shells of bivalves belonging to the family Inoceramidae. Unfortunately, it’s not easy to determine what animal it was produced by: although a reptile cannot be ruled out as the producer, a teleost fish seems the most simple explanation. In contrast to the specimens from Australia, which come from shallow-marine sediments, the coprolite from the flysch of the Carpathians was found in rocks formed in the marine depths. Its geologic context is indeed interesting. The feces were buried beneath sediments of a so-called turbidity current, i.e. a submarine avalanche transporting sediments to the oceanic depths. The specimen is also interesting because it contains numerous shells, whereas the host rocks are extremely poor in body macrofossils of animals. Feces constitute an exceptional accumulation of remains. The dietary residues can be moreover transported in the gastrointestinal tract of the fecal producer far away, even to a different environment.

The juvenile prey

In 2015, a team of researchers led by David R. Schwimmer described an interesting find from the Upper Cretaceous of South Carolina. The spiral bromalite, i.e. feces or an intestinal cast, contains partially articulated vertebrae of a baby freshwater turtle. Due to the small size of the bromalite, the researchers suggest that the shark itself was juvenile as well. These observations might carry interesting ecologic implications showing that the shark fed closely to a freshwater river environment and the breeding sites of the turtles. The researchers consider even the possibility that juvenile sharks migrated far upstream.

Gastric contents of plesiosaurs reveal remains of ammonites, belemnites, bivalves, and fishes. An unusual find from Wyoming was described in 2009. The stomach of a Late Jurassic plesiosaur contained ichthyosaur remains. Strictly speaking, it was an embryo of an unborn ichthyosaur!

Piotr Bajdek

References

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019

Morskie drapieżniki, morskie potwory

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Koprolit morskiego drapieżnika z fragmentami muszli małżów, górna kreda, Polska (reprodukowane z Bajdek, 2013)

Morskie łańcuchy pokarmowe

Ichtiozaury były wyjątkowo przystosowaną do życia w wodzie grupą gadów ery mezozoicznej. Z uwagi na hydrodynamiczną budowę ciała powszechnie uważa się, że ichtiozaury polowały na zwinną i szybką zwierzynę. Rzeczywiście, opisane treści żołądkowe ichtiozaurów z dolnej jury Lyme Regis i Charmouth w Anglii, oraz Holzmaden w Niemczech, zawierają szczątki belemnitów, czyli generalnie smukłych głowonogów przypominających dzisiejsze kałamarnice.

Pewne nagromadzenia rostrów belemnitów interpretuje się jako regurgitality (skamieniałe wymiociny) ichtiozaurów. Dla przykładu, takie nagromadzenie z jury Peterborough w Anglii zaprezentowali w 2001 roku Peter Doyle i Jason Wood. Ponieważ nie wydaje się prawdopodobne, by mocne i ostre rostra przeszły przez cały przewód pokarmowy i zostały wydalone w formie odchodów, znalezisko zostało zinterpretowane jako wypluwka ichtiozaura. Interpretację tę popierają ślady trawienia na powierzchniach rostrów, jak również fakt, że w większości należały one do osobników młodocianych.

Zaskakująca okazała się zawartość żołądka ichtiozaura z górnego albu (dolna kreda) formacji Toolebuc z Queensland, którą opisał w 2003 roku zespół badaczy kierowany przez Benjamina P. Keara. Oprócz ości ryb, w żołądku znalazły się szczątki żółwia, oraz ptaka. Skamieniałości żółwi są powszechne w tych skałach; wydaje się też, że żółw był łatwą zdobyczą. Ptak skosumowany został zapewne w formie padliny. Możliwe, że zwyczaje żywieniowe ichtiozaurów były znacznie elastyczniejsze, niż dotychczas sądzono. Znalezisko jest też interesujące, ponieważ jest to jeden z ostatnich ichtiozaurów – wraz z końcem cenomanu, 10 milionów lat później, ichtiozaury wymarły. Niektórzy spekulowali, że specjalizacja pokarmowa ichtiozaurów była jednym z czynników, które się przyczyniły do ich wymarcia. To wyjaśnienie wydaje się jednak niezgodne z odkryciem z formacji Toolebuc.

Co jadły żółwie cf. Notochelone, które padały łupem ichtiozaurów? Kredowe żółwie z rodziny Protostegidae są grupą wymarłą, której dieta była nieznana. Jednakże trzy lata później Benjamin P. Kear opisał treści żołądkowe i koprolity (skamieniałe odchody) żółwi z formacji Toolebuc. Zawierały one pokruszone muszle małżów z rodziny Inoceramidae. Ponieważ małże były organizmami bentonicznymi, czyli żyjącymi na dnie morskim, wnioski znów okazały się niezgodne z oczekiwaniami. Przypuszczano, że żółwie te były drapieżnikami pelagicznymi i żywiły się amonitami w toni wodnej.

Zebrane razem, znaleziska z australijskiej formacji Toolebuc dają niezwykłą okazję by przyjrzeć się dawnym łańcuchom pokarmowym, które objęły żółwie żywiące się małżami, oraz ichtiozaury spożywające żółwie, ryby, a nawet ptasią padlinę.

Morskie głębiny

W 2013 roku opisałem nieco młodszy koprolit z górnej kredy polskich Karpat. Podobnie jak koprolity z Australii, przypuszczalny koprolit z Polski zawiera pokruszone muszle małżów z rodziny Inoceramidae. Niestety nie jest łatwo określić, jakie zwierzę było jego wytwórcą: choć nie można wykluczyć gada, najprostszym wyjaśnieniem wydaje się ryba promieniopłetwa. W przeciwieństwie do okazów z Australii, które pochodzą z osadów płytkomorskich, koprolit z karpackiego fliszu był znaleziony w skałach uformowanych w głębi morskiej. Jego kontekst geologiczny rzeczywiście jest interesujący. Odchody zostały przykryte osadem tzw. prądu turbidytowego, czyli podmorskiej lawiny transportującej osad w głębie oceaniczne. Okaz jest interesujący również dlatego, że zawiera liczne muszle podczas gdy skały, z których pochodzi, są ekstremalnie ubogie w makroszczątki zwierząt. Odchody stanowią szczególną akumulację szczątków. Resztki pokarmowe mogą dodatkowo zostać przetransportowane w przewodzie pokarmowym wytwórcy odchodów na pewną odległość, nawet do innego środowiska.

Młodociane ofiary

W roku 2015 zespół badaczy pod kierownictwem Davida R. Schwimmera opisał ciekawe znalezisko z górnej kredy Karoliny Południowej. Spiralny bromalit rekina, czyli odchody, albo odlew jelita, zawiera częściowo artykułowane kręgi młodego słodkowodnego żółwia. Z uwagi na niewielki rozmiar bromalitu badacze sugerują, że sam rekin również był młodociany. Obserwacje te miałyby interesujące implikacje ekologiczne wskazując, że rekin odżywiał się blisko słodkowodnego środowiska rzecznego i stanowisk lęgowych żółwi. Badacze rozważają nawet możliwość, że młode rekiny migrowały daleko w górę rzeki.

Treści żołądkowe plezjozaurów ukazują szczątki amonitów, belemnitów, małży i ryb. Niezwyczajne znalezisko z Wyoming opisano w roku 2009. Żołądek późnojurajskiego plezjozaura zawierał szczątki ichtiozaura. Ściśle mówiąc, był to embrion nienarodzonego ichtiozaura!

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019