Category: po polsku

Zwyczaje żywieniowe mezozaurów

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [Lê-lo em português!] [plik pdf v. 27.03.2017]

mesosaur-reconstruction

Rekonstrukcja szkieletu młodego dorosłego mezozaura (Mesosaurus tenuidens) z wczesnego permu Urugwaju i Brazylii (reprodukowano z Silva et al., 2017).

Mezozaury, a ewolucja wczesnych owodniowców

Mezozaury reprezentują najbardziej zadziwiające zwierzęta odległej przeszłości. Są najstarszymi znanymi owodniowcami, które rozwinęły adaptacje do środowiska wodnego. We wczesnym permie mezozaury zamieszkiwały zimne i słone zbiorniki wodne powstałe przez wyschnięcie pierwotnie ogromnego morza śródlądowego, które rozciągało się na obszarach dzisiejszej Ameryki Południowej i Afryki (Piñeiro et al., 2012b). Mezozaury reprezentuje kilka gatunków i niezliczone okazy, w tym dobrze zachowane szkielety z dolnego permu Urugwaju, Brazylii i południa Afryki, którch długa historia badań sięga XIX wieku. Dzięki specyficznemu rozmieszczeniu geograficznemu ich szczątków mezozaury pomogły nawet Alfredowi Wegenerowi sformułować teorię dryftu kontynentów.

Badania mezozaurów są ważne z licznych powodów. Po pierwsze, reprezentują one tak zwane bazalne owodniowce. To oznacza, że na drzewie ewolucyjnym mezozaury były dość blisko ostatniego wspólnego przodka wszystkich zauropsydów (grupa obejmująca gady, ich przodków i krewnych) i synapsydów (grupa obejmująca ssaki, ich przodków i krewnych). Dla przykładu, odkrycie dobrze zachowanych zarodków mezozaurów zwiniętych jak w jajku, oraz ciężarnej samicy, dostarczyły niedawno wskazówek na temat biologii rozrodu wczesnych owodniowców (Piñeiro et al., 2012a). Mezozaury, co interesujące, były żyworodne lub też składały jaja w zaawansowanych stadiach rozwoju. Znaleziska z Urugwaju nawet sugerują, że być może istniał u mezozaurów jakiś rodzaj opieki rodzicielskiej z uwagi na częste asocjacje szczątków osobników dorosłych z noworodkami.

Dane tego rodzaju mogą być lepiej zrozumiane, gdy zinterpretuje się je w szerszym kontekście paleoekologicznym. Dlatego nasz zespół złożony z czterech badaczy z Urugwaju, Brazylii i Polski (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, G. Piñeiro), który poprowadziła Graciela Piñeiro, opublikował ostatnio nową pracę o biologii mezozaurów (Silva et al., 2017), która znacznie rozszerza naszą wiedzę o tych zwierzętach. Chcielibyśmy krótko podsumować nasze wnioski odnośnie zwyczajów żywieniowych, fizjologii i środowiska życia mezozaurów Urugwaju i Brazylii.

 

mesosaur-regurgitalites

Przypuszczalne regurgitality mezozaurów (skamieniałe wymiociny) z formacji Mangrullo, Urugwaj; skale 1 cm (reprodukowano z Silva et al., 2017).

Niezwykłe znaleziska z dolnego permu Urugwaju i Brazylii

Zachowane treści żołądkowe, kololity (skamieniała zawartość jelit), koprolity (skamieniałe odchody) i regurgitality (skamieniałe wymiociny) mezozaurów, które zbadaliśmy, mówią nam wiele o zwyczajach żywieniowych, fizjologii i warunkach życia mezozaurów. Skamieniałości te pochodzą z formacji Mangrullo w Urugwaju, oraz formacji Iratí w stanie Goiás w Brazylii. Mezozaurydy żyły w śródlądowym hipersłonym zbiorniku wodnym z wyjątkowymi warunkami fosylizacji, które pozwalają opisać warstwy z mezozaurami jako Fossil-Lagerstätte.

Po pierwsze, nasze badania są wyjątkowym przypadkiem gdy treści żołądkowe, kololity, koprolity i regurgitality (tj. wszystkie “podstawowe” rodzaje bromalitów) jednego gatunku zwierzęcia są opisane. Stworzyło nam to niecodzienną sposobność poczynienia pewnych obserwacji na wszystkich tych rodzajach skamieniałości, jak przykładowo porównać ich ogólną formę zachowania, a nawet stopień strawienia wchłoniętych szczątków na różnych etapach procesu trawienia.

Paleontolodzy rzadko kiedy są w stanie połączyć skamieniałe odchody z ich wytwórcą. Ten przypadek jest inny. W warstwach z mezozaurami nie znajduje się żadnego innego czworonoga. Koprolity mają niespiralną morfologię typową dla czworonogów, w przeciwieństwie do wszystkich ryb okresu permskiego. W końcu, zawartość koprolitów jest porównywalna do tej obecnej w żołądkach i jelitach mezozaurów. Najmniejsze z okazów koprolitów alternatywnie byłyby wyprodukowane przez duże skorupiaki.

Taka niecodzienna sposobność by spojrzeć na zwyczaje pokarmowe wymarłego zwierzęcia nie może zostać niewykorzystana. Dotychczas dieta mezozaurów była odtwarzana jedynie w oparciu o pośrednie wskazówki, co jest w istocie rodzajem ‘wyedukowanego zgadywania’. Od ponad stu lat zaproponowano różnorodne hipotezy określające zwyczaje żywieniowe mezozaurów: rybożerność, filtrowanie mułu, lub dieta oparta na skorupiakach. Spójrzmy teraz w głąb żołądków mezozaurów…

 

mesosaur-skeleton

Szkielet mezozaura (Brazilosaurus sanpauloensis) ukazujący zachowany kololit (niebieska strzałka) i kilka otaczających go koprolitów (czerwone strzałki), z formacji Iratí, Brazylia (zmodyfikowano z Silva et al., 2017).

Kanibale i padlinożercy w stresie środowiskowym

Odkryliśmy, że główne źródło pokarmu mezozaurów stanowiły skorupiaki, co potwierdza niektóre z hipotez. Z drugiej strony, w treściach żołądkowych, kololitach, koprolitach i regurgitalitach mezozaurów nie rozpoznaliśmy żadnych szątków ryb jako, że w warstwach z mezozaurami nie ma jakichkolwiek ryb. Co bardziej zaskakujące, w bromalitach mezozaurów znajdują się nadtrawione kości i zęby mezozaurów.

Obecność szczątków mezozaurów  w treściach żołądkowych, regurgitalitach i innych bromalitach mezozaurów jest szczególnie interesująca. Niemniej, proste założenia w badaniach bromalitów bywają mylne. Czy mezozaury były kanibalistycznymi drapieżnikami? Cóż, rozwarcie szczęk u przeciętnej wielkości mezozaura było sporo za małe, by pozwolić na połykanie w całości choćby nowo narodzonych mezozaurów, zaś zęby mezozaurów nie zdają się być zaadaptowane do silnego gryzienia. Scenariusz drapieżnictwa byłby więc dla nas nieco zaskakujący. Zamiast tego zauważamy, że mezozaury odżywiały się skorupiakami generalnie nie przekraczającymi 2 cm długości. Przy bliższym spojrzeniu na treści żołądkowe nie rozpoznajemy żadnych artykułowanych elementów szkieletowych, których obecności wciąż można się spodziewać na najwcześniejszym etapie procesu trawienia.

Wyjaśnienie zagadki wymaga komentarza na temat środowiska, w którym żyły mezozaury. Szczątki mezozaurów są znajdywane w skałach uformowanych w hipersłonym zbiorniku wodnym, a takie środowiska słyną z ekstremalnej srogości. Warunki stresu mogły być też spowodowane rozległym wulkanizmem i osadzaniem się popiołów wulkanicznych w zbiorniku wodnym we wczesnym permie. Warunki środowiskowe i ubogość faunistyczna ‘słonego morza’ mezozaurów są pierwszym kluczem do zagadki. Nie było żadnych ryb w wodzie, niemalże nic do jedzenia dla mezozaurów poza skorupiakami i… martwymi ciałami mezozaurów.

Zachowania kanibalistyczne, oraz padlinożerność są całkiem powszechne w stresie środowiskowym, przy zatłoczeniu osobników, oraz niewystarczających zasobach pokarmowych. Mezozaury prawdopodobnie spożywały elementy mezozaurowej padliny w częściowym rozkładzie. Wydaje się możliwe, że również największe ze szczątków skorupiaków zostały spożyte z dna w formie padliny jako, że często zdają się być silnie zniszczone.

Mezozaury zwracały największe z fragmentów kości jak również, jak się zdaje skorupiaki, jeśli były zbyt duże, by przejść przez przewód pokarmowy. Różne owodniowce, jak przykładowo ptaki drapieżne, krokodyle i prawdopodobnie ichtiozaury, zwracają większość niemożliwych lub ciężkich to strawienia resztek. Niektóre obiekty mogły być połknięte przypadkowo, a może mezozaury były tak głodne żyjąc w tym srogim środowisku? Zwracanie resztek pokarmowych mogłoby być również spowodowane przez sam stres środowiskowy. Ponieważ efektywność trawienia zależna jest od temperatury ciała, u dzisiejszych gadów niedotrawione resztki pokarmowe mogą zostać zwrócone w okresach niewłaściwej temperatury środowiskowej. Choroba również może doprowadzać do wymiotów.

Elementy kostne w koprolitach mezozaurów także są intrygujące. Gady cechuje silne trawienie i wiele z nich trawi połknięte kości praktycznie doszczętnie. Jednakże mezozaury były dość małe i czas trawienia niekoniecznie był u nich bardzo długi. Ponadto, obecność słabo strawionych resztek w odchodach, wywołana krótkim trawieniem, może mieć związek z nieregularnym dostępem do pokarmu.

Epilog mezozaurowej historii

Fosylizację szczątków mezozaurów i ich bromalitów umożliwiły maty mikrobialne na dnie zbiorników wodnych, oraz incydenty i popioły wulkaniczne. Stworzyło nam to fascynującą, lecz również nieco zatrważającą możliwość zbadania enigmatów biologii niektórych z najwcześniejszych owodniowców. Badania mezozaurów dopiero się zaczynają!

Piotr Bajdek 1, Graciela Piñeiro 2, Rivaldo R. Silva 3, Jorge Ferigolo 4

1 Częstochowa, Polska
2 Universidad de la República de Uruguay
3 Universidade Luterana do Brasil
4 Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Brazylia

Literatura

Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., Laurin, M., 2012a. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Hist. Biol. 24, 630–640.

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F., Laurin, M., 2012b. Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur−bearing Konservat−Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontol. Pol. 57 (2), 299–318. doi: 10.4202/app.2010.0113

Silva, R.R., Ferigolo, J., Bajdek, P., Piñeiro, G.H., 2017. The feeding habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

Koprolitowy zapis wymierania permskiego

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 21.12.2016]

coprolite-triassic-australia-1

Koprolit wielkiego mięsożercy, być może archozauromorfa, z wczesnego triasu Australii (zdjęcie P. Bajdek)

Najnowsze rosyjskie i australijskie publikacje

Tak zwane wielkie wymierania przepełnia tajemnica i zwykły stanowić jeden z najbardziej emocjonujących tematów dla każdego, kogo fascynuje historia życia. Dziś zajmę się dwoma nowymi publikacjami na temat wymierania z końca permu (Niedźwiedzki et al., 2016a) oraz odbudowy życia po tym wymieraniu (Niedźwiedzki et al., 2016b). Jestem drugim autorem obu tych prac, widzimy zaś nazwisko Grzegorza Niedźwiedzkiego, który poprowadził nasz zespół.

Różnorodność koprolitów, a masowe wymierania

Na początek chciałbym omówić inną interesującą pracę, która w istocie nie jest moja. Prawdopodobnie najsłynniejsze, choć nie największe masowe wymieranie nastąpiło pod koniec okresu kredowego (około 66 milionów lat temu), kiedy to wymarły dinozaury wśród wielu innych stworzeń. W roku 2012 ukazała się publikacja pięciu badaczy z Muzeum Historii Naturalnej i Nauki Nowego Meksyku. Zespół Thomasa L. Suazo zbadał zróżnicowanie koprolitów, tj. skamieniałych odchodów, w pięciu formacjach geologicznych Nowego Meksyku: trzech o wieku górnokredowym (kampan i mastrycht) i dwóch kenozoicznych (paleocen i eocen).

Przeciwnie do tego co można by oczekiwać, badacze odkryli, że morfologie koprolitów nie zmieniają się znacząco na granicy kredy i paleogenu, oraz wyciągnęli konkluzję: „To wskazuje, że albo żadne z zachowanych koprolitów nie są dinozaurowe, albo że koprolity dinozaurów mają jednakową morfologię jak te niektórych innych kręgowców, jak np. krokodyli.”

Podstawowy problem w badaniach koprolitów tkwi w tym, że odchody zwykły ujawniać niewiele taksonomicznej informacji o ich wytwórcy. Odmienne grupy zwierząt czasem robią całkiem podobne odchody, podczas gdy odchody tylko jednego osobnika mogą mieć bardzo zróżnicowany wygląd, a wszystko to zostaje zniekształcone w procesie fosylizacji. Porównywanie morfotypów koprolitowych z wyraźnie odmiennych kontekstów paleobiologicznych, jak np. różne okresy geologiczne, może okazać się szczególnie mylące.

Przeciwnie, nowe badanie naszego zespołu (Niedźwiedzki et al., 2016a) koncentruje się na zmianach różnorodności koprolitów na granicy permu i triasu w kilku profilach geologicznych tylko jednego stanowiska. Godne uwagi jest, że wydarzenie z końca permu (około 252 miliony lat temu) uważa się za najpoważniejsze wymieranie w historii życia, w którym to zniknęło do 96% wszystkich morskich gatunków i 70% gatunków lądowych kręgowców.

Opowiadałem już o koprolitach z Vyaznik w Rosji jako, że dostarczyły możliwych dowodów na obecność włosów u terapsydów oraz ogromnej różnorodności innych mikroskamieniałości. Skały z regionu Vyaznik pozwalają nam zbadać faunę najpóźniejszego permu oraz najwcześniejszego triasu. W nowym badaniu pogrupowaliśmy okazy (koprolity i być może nieco kololitów) w dziewięciu morfotypach oraz drobiazgowo udokumentowaliśmy ich zasięgi stratygraficzne i rodzaje osadów, w których są znajdowane.

Odkryliśmy, że faktycznie nastąpiło zmniejszenie różnorodności koprolitów. W najwcześniejszym triasie tylko trzy z dziewięciu morfotypów obecnych w osadach najwyższego permu pojawiły się na nowo. Nie udało się jednakże odnaleźć jakiejkolwiek tafonomicznej przyczyny tej redukcji bogactwa koprolitów, takiej jak na przykład znacząca zmiana w procesie sedymentacji. Innymi słowy, zdaje się, że zniknęła większość zwierząt, które robiły odchody.

Odbudowa życia po wielkim wymieraniu permskim

coprolite-triassic-australia-2Koprolity mówią nam również o odbudowie życia po masowym wymieraniu z końca permu. Druga praca mojego autorstwa, którą chcę omówić w tym wpisie (Niedźwiedzki et al., 2016b), opisuje materiał koprolitowy pochodzący z piaskowca Bulgo, który odsłania się wzdłuż wybrzeża klifowego Long Reef na północnych przedmieściach Sydney w Australii. Wiek tych skał to dolny olenek (piętro dolnego triasu), co znaczy, że koprolity, które zbadaliśmy, były zrobione przez zwierzęta żyjące zaledwie około jednego miliona lat po wielkim wymieraniu permskim.

Wyszczególniliśmy jedenaście powtarzających się morfotypów koprolitów czworonogów, jak również jeden okaz bromalitu ryby. Niektóre morfotypy koprolitowe zostały przypisane najprawdopodobniej archozauromorfowym gadom, a inne temnospondylowym płazom, których szczątki kostne są obecnie przedmiotem badań. Taka różnorodność fauny kręgowcowej jest niewątpliwie interesująca biorąc pod uwagę, że zwierzęta te żyły tak krótko po wielkim wymieraniu permskim. Teraz dodajmy, że we wczesnym triasie region Sydney znajdował się w okolicach południowego koła podbiegunowego…

We wczesnych triasie klimat był co prawda cieplejszy niż dziś, jak również nie było pokrywy lodowej na biegunach. Niemniej, wysokie szerokości geograficzne musiały cechować się ograniczonym nasłonecznieniem. Możliwe odpowiedzi biotyczne obejmowałyby obniżoną aktywność podczas sezonowego spoczynku w norach, albo też inne behawioralne i fizjologiczne mechanizmy takie jak migracja lub stałocieplność. Ponadto, już w roku 2005 Caroline Northwood opisała zróżnicowane koprolity z dolnotriasowej formacji Arcadia w Queensland. Niektórzy badacze sugerowali, że co interesujące Antarktyka była schronieniem dla lądowych czworonogów podczas masowego wymierania pod koniec permu.

Piotr Bajdek

Literatura

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Skamieniałości pasożytów w koprolitach i treściach żołądkowych

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 08.11.2016]

worm-like-structure-coprolite-vyazniki
Zagadkowa robakokształtna struktura w koprolice z permu Rosji (zdjęcie K. Owocki; patrz Bajdek et al., 2016)

Pasożyty w skamieniałych odchodach

Znaczenie koprolitów, tj. skamieniałych odchodów, w badaniach dawnych łańcuchów pokarmowych i fizjologii wymarłych zwierząt było już omawiane na blogu. Koprolity to rzeczywiście fascynujące skamieniałości z licznych powodów. Dla przykładu, odchody często tworzą szczególne mikrośrodowisko pozwalające na zachowanie się ekstremalnie delikatnych szczątków, w przeciwnym razie nieobecnych w skałach. Przedyskutujmy na początek skamieniałości niewielkich jaj pasożytów i miękkich ciał robaków.

W roku 2013 zespół Pauli C. Dentzien-Dias opisał dobrze zachowane jaja tasiemca w spiralnym bromalicie rekina ze środkowego-górnego permu Brazylii. Jedynie krótko wspominam tę pracę, gdyż jej pełna wersja jest bezpłatnie dostępna online. Poza zadziwiającym stanem zachowania jaj, znalezisko jest interesujące zważywszy, że jest to najwcześniejszy zapis kopalny pasożytów w postaci tasiemców. Paula C. Dentzien-Dias opublikowała w rzeczywistości już trzy ważne prace o fekalnych materiałach z formacji Rio Do Rasto.

W ostatnim wpisie mojego bloga mowa była o fragmentach kości i najstarszych przypuszczalnych włosach znalezionych w górnopermskich koprolitach ze stanowiska Vyazniki w Rosji. Cóż, włosopodobne struktury są ważne i muszę przyznać, że było dla mnie bardzo miło widzieć, że niektóre media, w tym National Geographic Traveler, dostrzegły moje badania (Bajdek et al., 2016). Teraz chciałbym jednakże podkreślić, że koprolity, które zbadaliśmy, dostarczyły bogactwa też innych interesujących mikroskamieniałości opisanych w tej samej publikacji (Bajdek et al., 2016).

Niektóre z nich reprezentują możliwe pasożyty, jak przykładowo pałeczkowate i owalne struktury, typowo o 100–150 µm długości, zinterpretowane jako możliwe jaja bezkręgowców. Znaleźliśmy również pewną zagadkową robakokształtną strukturę (zdjęcie powyżej). Uważam tę strukturę za szczególnie intrygującą—byłaby to skamieniałość ciała robaka (jak nicienia) lub być może nora. Ferreira et al. (1993) opisał larwy nicieni zachowane w koprolitach z plejstocenu Włoch. Ponadto, w jednym koprolicie z Vyaznik znaleźliśmy długą, sinusoidalną strukturę o 6 µm średnicy identyfikując ją jako norę–ślad penetracji odchodów.

Te skamieniałości mogłyby sugerować, że wytwórcy koprolitów mieli pasożyty w postaci robaków. Niemniej, ciężko jest do końca wykluczyć oportunistyczną eksplorację odchodów przez nicienie i inne bezkręgowce po wydaleniu. Takie jaja mogły należeć do pasożytów lub opcjonalnie do organizmów koprofagicznych, jak na przykład owady. Nicienie i pierścienice rozkładają odchody zwłaszcza w wilgotnych i zimnych ekosystemach, gdzie koprofagiczne owady są mniej liczne.

ciliate-coprolite-vyaznikiPonadto, rozpoznaliśmy dwie różne formy przypuszczalnych orzęsków (zdjęcie po prawej; K. Owocki; patrz Bajdek et al., 2016), o 350 µm i 230 µm długości. Dało się opisać pewne szczegóły jak kształt komórki, pozycja i długość rzęsek. Ponownie, interpretacja jako pasożyty jest kusząca, lecz te mikroorganizmy mogły skolonizować materię odchodów po jej wydaleniu.

W koprolitach z Vyaznik znalazła się również różnorodność innych mikroorganizmów ujmując bakterie, dwa rodzaje sinic i grzyby, które w większości nie reprezentowałyby pasożytów, jak również nieco niezidentyfikowanych obiektów, możliwe szczątki stawonogów i tkanki roślinne. Sinice i grzyby zostały wchłonięte z pokarmem i wodą lub też skolonizowały materię odchodów po jej wydaleniu. Bakterie zachowane w koprolitach mogą reprezentować oryginalną mikroflorę przewodu pokarmowego, choć w naszej pracy przedyskutowuje się również możliwość zanieczyszczenia bakteriami ze środowiska z osadów. Rola bakterii w fosylizacji odchodów będzie omówiona w jednym z przyszłych wpisów bloga.

Podsumowując, koprolity mogą stanowić cenne źródło delikatnych szczątków kopalnych, w tym licznych mikroorganizmów, które w przeciwnym razie zazwyczaj są niemożliwe do wykrycia w skałach i zbadania. Koprolity są więc niezwykle bogatym źródłem informacji paleoekologicznych. Wyróżniłbym trzy główne gałęzie w moich badaniach bromalitów: (a) paleoekologia (tj. dieta i inne zwyczaje życiowe zwierząt; rekonstrukcja środowiskowa; relacje ekologiczne jak pasożytnictwo, koprofagia, itd.), (b) fizjologia wymarłych zwierząt, oraz (c) tafonomia i fosylizacja odchodów, oraz identyfikacja koprolitów.

W związku ze skamieniałościami pasożytów i ogólnie znaczeniem bromalitów, pozostaje jeszcze jedno bardzo szczególne znalezisko do przedstawienia w tym wpisie…

Skamieniałości pasożytów w treściach żołądkowych

burrows-gut-contents-jrf-115h

Ślady możliwych pasożytów wewnątrz treści żołądkowej dinozaura z grupy hadrozaurydów z kredy Montany (źródło; patrz Tweet et al., 2016)

Dla mnie osobiście, najbardziej niesamowite znalezisko dinozaura w historii. Okaz JRF 115H, znany jako „Leonardo”, to szkielet nie w pełni dorosłego dinozaura z grupy hadrozaurydów, Brachylophosaurus canadensis, z górnokredowej formacji Judith River z Montany, USA. Po pierwsze, prawie kompletny szkielet Leonarda, znaleziony w roku 2000, reprezentuje jeden z raczej niewielu „zmumifikowanych” dinozaurów, co znaczy, że jest wspaniale zachowany ukazując nieco tkanek miękkich. Reprezentuje ponadto jeden z kilku tylko znanych możliwych przypadków zachowania się treści żołądkowej u roślinożernych dinozaurów.

Opis prawdopodobnej treści żołądkowej JRF 115H, która objęła fragmenty liści i ziarna kwarcu zanurzone w ilastym matriksie, opublikowany był już w roku 2008. Ostatnio, w roku 2016, ukazała się nowa praca, w której po dekadzie pracy paleontolodzy z USA (J. Tweet, K. Chin, oraz A. A. Ekdale) opisują skamieniałości śladowe możliwych pasożytów wewnątrz treści żołądkowej JRF 115H (zdjęcia powyżej). Ślady, o średnicy ok. 0.3 mm, zinterpretowane są jako najprawdopodobniej nory. Badacze musieli ostrożnie wykluczyć inne możliwości jak ślady korzeni roślin i grzyby.

Większość ciał szybko przyciąga różnorodną faunę bezkręgowcowych padlinożerców, lecz tylko jeden rodzaj skamieniałości śladowej był znaleziony w treści żołądkowej JRF 115H. Trzeba też zauważyć, że stan zachowania JRF 115H sugeruje, że został szybko pogrzebany. Tak więc bardziej prawdopodobne jest, że treść żołądkowa była spenetrowana przez albo (a) robaki żyjące w osadzie, który pogrzebał ciało dinozaura, albo (b) pasożyty przewodu pokarmowego hadrozauryda (które przeżyły jego śmierć, albo też nowo wyklute, które wyłoniły się po śmierci dinozaura).

W końcu, jednym z najbardziej interesujących aspektów tych śladów  jest, że niektóre z nich współdzielą ścianki ukazując identyczne zmiany kierunku (zdjęcie powyżej, po prawej). Badacze sugerują, że może to oznaczać celowy kontakt pomiędzy osobnikami, być może w celach rozrodczych. Ślady tego rodzaju nigdy wcześniej nie były odnotowane w literaturze naukowej!

Historię tę można zgłębić na blogu Justina Tweeta: A locked dinosaur mystery oraz Reports of gut contents in herbivorous dinosaurs.

Podziękowania–Dziękuję Justinowi Tweetowi i Karen Chin, za których uprzejmością mogłem reprodukować zdjęcia skamieniałości śladowych w treści żołądkowej JRF 115H.

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Dentzien-Dias, P.C., Poinar, G.Jr., de Figueiredo, A.E.Q., Pacheco, A.C.L., Horn, B.L.D., Schultz, C.L., 2013. Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite. PLoS ONE 8 (1), e55007. doi: 10.1371/journal.pone.0055007

Ferreira, L.F., Araújo, A., Duarte, A.N., 1993. Nematode larvae in fossilized animal coprolites from Lower and Middle Pleistocene site, Central Italy. The Journal of Parasitology 79, 440–442.

Tweet, J.S., Chin, K., Braman, D.R., Murphy, N.L., 2008. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23, 624–635. doi: 10.2110/palo.2007.p07-044r

Tweet, J., Chin, K., Ekdale, A.A., 2016. Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur, Upper Cretaceous Judith River Formation, Montana. J. Paleontol. 90 (2), 279–287. doi: 10.1017/jpa.2016.43

Pochodzenie ssaczej stałocieplności

[Read it in English!] [¡Léalo en español!] [plik pdf v. 30.09.2016]

hair-coprolite-Vyazniki
Przypuszczalny włos w koprolicie terapsyda z permu Rosji (zdjęcie K. Owocki; patrz Bajdek et al., 2016)

Ektotermiczne czy endotermiczne

Oczywista różnica pomiędzy dzisiejszymi gadami i ssakami tkwi w tym, że te pierwsze są ektotermiczne, a drugie endotermiczne: podczas gdy temperatura ciała gadów zależna jest od panującej temperatury środowiskowej, u ssaków jest tak regulowana, by pozostawać niemal stała. Zauważamy również, że (1) ssaki mają futro, a gady nie i (2) gady charakteryzuje o wiele dłuższe trawienie (wolniejszy metabolizm) niż ssaki o porównywalnej masie ciała. W konsekwencji wiele dzisiejszych gadów prowadzi „niżej energetyczny” tryb życia niż ssaki.

Staje się to mniej oczywiste, gdy cofamy się w czasie… Ssaki pojawiły się w okresie triasowym, zaś paleontolodzy zadają sobie pytania: kiedy endotermiczność pojawiła się w ich linii ewolucyjnej? Czy endotermiczni byli już późnopaleozoiczni i wczesnomezozoiczni przodkowie ssaków (nazywani terapsydami lub gadami ssakokształtnymi)?

W latach 70-stych ubiegłego stulecia amerykański paleontolog Robert T. Bakker opublikował innowacyjne idee na temat fizjologii gadów ssakokształtnych (i dinozaurów). Przypuszczał, że terapsydy posiadały futro i przedstawił kilka dróg argumentacji za tym, że były endotermiczne: (1) Kości terapsydów nie posiadały pierścieni przyrostowych i miały gęsto upakowane naczynia krwionośne i kanały Haversa. (2) Niektóre z nich zamieszkiwały zimne, umiarkowane strefy. (3) Krótkie, krępe proporcje ciała wielu terapsydów mogły służyć zachowaniu ciepła. (4) Obecne u nich stosunki ilościowe drapieżników do ofiar, zależne od wymagań energetycznych drapieżników, były niższe niż u zwierząt ektotermicznych.

Pomysły R.T. Bakkera odnoszące się do fizjologii terapsydów (i dinozaurów) zostały zaakceptowane przez większość paleontologów i są szeroko znane. Niemniej, ponieważ wiele z nich opiera się na raczej pośrednich dowodach, poszukujemy wciąż nowych wskazówek. Koprolity, tj. skamieniałe odchody, będąc produktami ubocznymi metabolizmu dostarczają takie nowe i cenne dane o metabolizmie ich wytwórców. W ciągu ostatnich kilku lat badania koprolitów faktycznie rzuciły nowe światło na fizjologię przodków ssaków i ich krewnych. Przykładowo, w artykule o koprolitach gigantycznego dicynodonta z triasu Polski argumentuje się, że te roślinożerne i bezzębne terapsydy miały raczej wolny metabolizm.

W 2016 roku kolejny element układanki ssaczej stałocieplności został dodany, gdy nasz zespół tworzony przez siedmiu badaczy z Polski, Szwecji i Rosji (P. Bajdek, M. Qvarnström, K. Owocki, T. Sulej, A.G. Sennikov, V.K. Golubev i G. Niedźwiedzki) opublikował nową pracę o koprolitach. Koprolity, które zbadaliśmy, zrobione były przez mięsożerne terapsydy z późnego permu, ponad 252 miliony lat temu, odnalezione zaś podczas polsko–rosyjskich wykopalisk na stanowisku Vyazniki w europejskiej części Rosji.

Niestrawione kości i szybki metabolizm

Stanowisko we Vyaznikach zrodziło koprolity grupujące się w różnorodnych morfotypach (które wkrótce będą ponownie omówione na blogu). Nasza praca z roku 2016 koncentruje się na tylko dwóch morfotypach dużych koprolitów: A i B. Podczas gdy niestrawione fragmenty kości są obecne w koprolitach typu A, są dość rzadkie i silnie strawione w koprolitach typu B. Jak powiedzieliśmy powyżej, gady charakteryzują się dłuższym trawieniem niż ssaki i dla przykładu więc krokodyle trawią wchłonięte kości praktycznie doszczętnie. Przeciwnie zaś, niestrawione kości są często znajdywane w odchodach ssaków. Idąc tym tokiem argumentacji bogate w kości koprolity typu A co interesujące byłyby wyprodukowane przez jakieś zwierzęta o szybkim metabolizmie.

W ten sposób, zespół Krzysztofa Owockiego i Grzegorza Niedźwiedzkiego w 2012 roku przypisał bogate w kości koprolity typu A terapsydowym mięsożercom, natomiast ubogie w kości koprolity typu B archozauromorfom lub innym nie terapsydowym mięsożercom. Zarówno terapsydy jak archozauromorfy występują w zapisie kopalnym Vyaznik, niemniej terapsydy wydają się bardziej prawdopodobne jako zwierzęta o szybkim metabolizmie niż wczesne archozauromorfy (przodkowie dzisiejszych krokodyli i ptaków). Tę interpretację popierają znaleziska z Południowej Afryki. Już w 2011 roku kontekst paleobiologiczny pozwolił Rogerowi M.H. Smithowi i Jennifer Botha-Brink powiązać kilka bogatych w kości morfotypów koprolitowych z górnego permu Południowej Afryki z mięsożernymi terapsydami.

Najstarsze włosy

Badacze z Południowej Afryki znaleźli w permskich koprolitach więcej niż tylko kości. Niektóre koprolity zawierają enigmatyczne podłużne struktury, które zwykły liczyć koło 14 μm średnicy i osiągają do 5 mm długości. Roger M.H. Smith i Jennifer Botha-Brink zasugerowali, że struktury te to szczątki roślin, grzybów lub, być może, włosy. Było ekscytujące dla naszego zespołu odnaleźć porównywalne struktury w terapsydowym koprolicie z górnego permu Vyaznik w Rosji. Przy użyciu świetlnych i elektronowych mikroskopów zbadaliśmy je szczegółowo uwzględniając też ich geochemię. Struktury, które opisaliśmy z Rosji, są dziesięciokrotnie większej średnicy niż te z Południowej Afryki, a największa ma ponad 5 mm długości. Interpretujemy je jako odlewy włosopodobnych obiektów; niektóre zdają się nawet ukazywać rozgałęzione korzenie włosów! Włosy są bardzo wytrzymałe na trawienie i często są obecne w odchodach dzisiejszych mięsożerców.

Jeśli interpretacja ta jest słuszna, włosy te są dwukrotnie starsze niż dotychczas znany najwcześniejszy zapis włosów jurajsko-kredowych ssaków i wskazują, że niektóre terapsydy nabyły izolację w późnym paleozoiku, tj. jeszcze przed powstaniem ssaków. Włosy prawdopodobnie miały funkcję termoregulacyjną jako izolacja cieplna. Niektórzy badacze sugerowali też, że włosy mogłyby być pochodzenia czuciowego. W 1968 roku G.H. Findlay przypuszczał, że perforacje obecne na czaszce późnopermskiego terapsyda Olivera parringtoni wskazują właśnie na obecność włosów czuciowych. Takie włosy byłyby bardzo użyteczne szczególnie, jeśli ssaki pochodzą od nocnych gadów. Włosy uzupełniałyby słabe widzenie i ponadto pozwalałyby zachować ciepło nocą.

Odkrycia z Południowej Afryki i Rosji wskazują, że mięsożerne terapsydy z późnego permu zdążyły rozwinąć (1) izolację cieplną (futro) i (2) przyspieszony metabolizm. Wzięte razem, cechy te pozwalają przypuszczać, że późnopaleozoiczni przodkowie ssaków już odznaczali się endotermicznością.

Piotr Bajdek 1 i Martin Qvarnström 2
1 Częstochowa, Polska
2 Uppsala University, Szwecja

Literatura

Bajdek, P., Owocki, K., Niedźwiedzki, G., 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 411, 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Bakker, R.T., 1971. Dinosaur physiology and the origin of mammals. Evolution 25, 636–658.

Bakker, R.T., 1975. Dinosaur renaissance. Scientific American 232, 58–78.

Findlay, G.H., 1968. On the scaloposaurid skull of Oliviera parringtoni, Brink with a note on the origin of hair. Palaeontologia Africana 11, 47–59.

Owocki, K., Niedźwiedzki, G., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Janiszewska, K., Sulej, T., 2012. Upper Permian vertebrate coprolites from Vyazniki and Gorokhovets, Vyatkian regional stage, Russian Platform. Palaios 27, 867–877. doi: palo.2012.p12-017r

Smith, R.M.H., Botha-Brink, J., 2011. Morphology and composition of bone-bearing coprolites from the Late Permian Beaufort Group, Karoo Basin, South Africa. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 312, 40–53. doi: 10.1016/j.palaeo.2011.09.006

Morskie drapieżniki, morskie potwory

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Koprolit morskiego drapieżnika z fragmentami muszli małżów, górna kreda, Polska (reprodukowane z Bajdek, 2013)

Morskie łańcuchy pokarmowe

Ichtiozaury były wyjątkowo przystosowaną do życia w wodzie grupą gadów ery mezozoicznej. Z uwagi na hydrodynamiczną budowę ciała powszechnie uważa się, że ichtiozaury polowały na zwinną i szybką zwierzynę. Rzeczywiście, opisane treści żołądkowe ichtiozaurów z dolnej jury Lyme Regis i Charmouth w Anglii, oraz Holzmaden w Niemczech, zawierają szczątki belemnitów, czyli generalnie smukłych głowonogów przypominających dzisiejsze kałamarnice.

Pewne nagromadzenia rostrów belemnitów interpretuje się jako regurgitality (skamieniałe wymiociny) ichtiozaurów. Dla przykładu, takie nagromadzenie z jury Peterborough w Anglii zaprezentowali w 2001 roku Peter Doyle i Jason Wood. Ponieważ nie wydaje się prawdopodobne, by mocne i ostre rostra przeszły przez cały przewód pokarmowy i zostały wydalone w formie odchodów, znalezisko zostało zinterpretowane jako wypluwka ichtiozaura. Interpretację tę popierają ślady trawienia na powierzchniach rostrów, jak również fakt, że w większości należały one do osobników młodocianych.

Zaskakująca okazała się zawartość żołądka ichtiozaura z górnego albu (dolna kreda) formacji Toolebuc z Queensland, którą opisał w 2003 roku zespół badaczy kierowany przez Benjamina P. Keara. Oprócz ości ryb, w żołądku znalazły się szczątki żółwia, oraz ptaka. Skamieniałości żółwi są powszechne w tych skałach; wydaje się też, że żółw był łatwą zdobyczą. Ptak skosumowany został zapewne w formie padliny. Możliwe, że zwyczaje żywieniowe ichtiozaurów były znacznie elastyczniejsze, niż dotychczas sądzono. Znalezisko jest też interesujące, ponieważ jest to jeden z ostatnich ichtiozaurów – wraz z końcem cenomanu, 10 milionów lat później, ichtiozaury wymarły. Niektórzy spekulowali, że specjalizacja pokarmowa ichtiozaurów była jednym z czynników, które się przyczyniły do ich wymarcia. To wyjaśnienie wydaje się jednak niezgodne z odkryciem z formacji Toolebuc.

Co jadły żółwie cf. Notochelone, które padały łupem ichtiozaurów? Kredowe żółwie z rodziny Protostegidae są grupą wymarłą, której dieta była nieznana. Jednakże trzy lata później Benjamin P. Kear opisał treści żołądkowe i koprolity (skamieniałe odchody) żółwi z formacji Toolebuc. Zawierały one pokruszone muszle małżów z rodziny Inoceramidae. Ponieważ małże były organizmami bentonicznymi, czyli żyjącymi na dnie morskim, wnioski znów okazały się niezgodne z oczekiwaniami. Przypuszczano, że żółwie te były drapieżnikami pelagicznymi i żywiły się amonitami w toni wodnej.

Zebrane razem, znaleziska z australijskiej formacji Toolebuc dają niezwykłą okazję by przyjrzeć się dawnym łańcuchom pokarmowym, które objęły żółwie żywiące się małżami, oraz ichtiozaury spożywające żółwie, ryby, a nawet ptasią padlinę.

Morskie głębiny

W 2013 roku opisałem nieco młodszy koprolit z górnej kredy polskich Karpat. Podobnie jak koprolity z Australii, przypuszczalny koprolit z Polski zawiera pokruszone muszle małżów z rodziny Inoceramidae. Niestety nie jest łatwo określić, jakie zwierzę było jego wytwórcą: choć nie można wykluczyć gada, najprostszym wyjaśnieniem wydaje się ryba promieniopłetwa. W przeciwieństwie do okazów z Australii, które pochodzą z osadów płytkomorskich, koprolit z karpackiego fliszu był znaleziony w skałach uformowanych w głębi morskiej. Jego kontekst geologiczny rzeczywiście jest interesujący. Odchody zostały przykryte osadem tzw. prądu turbidytowego, czyli podmorskiej lawiny transportującej osad w głębie oceaniczne. Okaz jest interesujący również dlatego, że zawiera liczne muszle podczas gdy skały, z których pochodzi, są ekstremalnie ubogie w makroszczątki zwierząt. Odchody stanowią szczególną akumulację szczątków. Resztki pokarmowe mogą dodatkowo zostać przetransportowane w przewodzie pokarmowym wytwórcy odchodów na pewną odległość, nawet do innego środowiska.

Młodociane ofiary

W roku 2015 zespół badaczy pod kierownictwem Davida R. Schwimmera opisał ciekawe znalezisko z górnej kredy Karoliny Południowej. Spiralny bromalit rekina, czyli odchody, albo odlew jelita, zawiera częściowo artykułowane kręgi młodego słodkowodnego żółwia. Z uwagi na niewielki rozmiar bromalitu badacze sugerują, że sam rekin również był młodociany. Obserwacje te miałyby interesujące implikacje ekologiczne wskazując, że rekin odżywiał się blisko słodkowodnego środowiska rzecznego i stanowisk lęgowych żółwi. Badacze rozważają nawet możliwość, że młode rekiny migrowały daleko w górę rzeki.

Treści żołądkowe plezjozaurów ukazują szczątki amonitów, belemnitów, małży i ryb. Niezwyczajne znalezisko z Wyoming opisano w roku 2009. Żołądek późnojurajskiego plezjozaura zawierał szczątki ichtiozaura. Ściśle mówiąc, był to embrion nienarodzonego ichtiozaura!

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P. 2013. Coprolite of a durophagous carnivore from the Upper Cretaceous Godula Beds, Outer Western Carpathians, Poland. Geological Quarterly 57 (2): 361–364. doi: 10.7306/gq.1094

Kear, B.P. 2006. First gut contents in a Cretaceous sea turtle. Biology Letters 2: 113–115. doi: 10.1098/rsbl.2005.0374

Kear, B.P., Boles, W.E., and Smith, E.T. 2003. Unusual gut contents in a Cretaceous ichthyosaur. Proc. R. Soc. Lond. B (Suppl.) 270: 206–208. doi: 10.1098/rsbl.2003.0050

Lomax, D.R. 2010. An Ichthyosaurus (Reptilia, Ichthyosauria) with gastric contents from Charmouth, England: first report of the genus from the Pliensbachian. Paludicola 8 (1): 22–36.

Nature News, 12 February 2002. Jurassic vomit comes up at meeting. doi: 10.1038/news020211-3

O’Keefe, F.R., Street, H.P., Cavigelli, J.P., Socha, J.J., and O’Keefe, R.D. 2009. A plesiosaur containing an ichthyosaur embryo as stomach contents from the Sundance Formation of the Bighorn basin, Wyoming. Journal of Vertebrate Paleontology 29 (4): 1306–1310.

Schwimmer, D.R., Weems, R.E., and Sanders, A.E. 2015. A Late Cretaceous shark coprolite with baby freshwater turtle vertebrae inclusions. Palaios 30: 707–713. doi: 10.2110/palo.2015.019

Gigantyczny dicynodont z triasu Śląska

800px-Dicynodont_from_PolandDB

Ilustrację sporządził Dmitry Bogdanov na licencji CC BY 3.0: źródło

Giganci z triasu Śląska

Krępe zwierzę widniejące na obrazku przykuwa uwagę jako najmłodszy w sensie wieku geologicznego, a zarazem największy przedstawiciel dicynodontów. Dicynodonty stanowiły jedną z gałęzi gadów ssakokształtnych, do których należeli ponadto przodkowie ssaków, więc i odlegli przodkowie człowieka. Niedługo zanim dicynodonty zniknęły pod koniec późnego triasu, wyewoluowały formy gigantyczne jak gatunek odkryty na stanowisku w Lisowicach na Śląsku.

W ciągu ostatnich 10 lat Lisowice zrodziły wiele ciekawych znalezisk, z których najbardziej znanymi są dwaj giganci: (1) Wciąż nie nazwany, krępy, 5–6 metrowej długości dicynodont jest największym ze znanych roślinożerców swoich czasów. (2) Również największym w swojej epoce był mięsożerny dinozaur Smok wawelski zbliżonej 5–6  metrowej długości. Stanowisko w Lisowicach ukazuje ekosystem z noryku lub retyku, z końcówki okresu triasowego, sprzed około 208 milionów lat. Epoka gadów ssakokształtnych już się kończyła, pozostawiając jednakże w spuściźnie wczesne ssaki, a dinozaury niedawno zaczęły się rozpowszechniać.

Dicynodont pozostawił paleontologom swoje kości, tropy i odchody, których badania wciąż trwają. Zrekonstruujmy wstępnie to zwierzę i jego tryb życia w triasowym środowisku Lisowic.

Nisza ekologiczna dicynodonta

W 2011 roku podczas mojej wizyty na stanowisku, paleontolog Grzegorz Niedźwiedzki pokazał mi liczne i zagadkowe, owalne struktury o ciemnoszarej barwie, w większości poniżej 10 cm długości. Znalezisko wydało się ekscytujące, gdyż mowa była o możliwych koprolitach, czyli skamieniałych odchodach dicynodonta. Koprolity roślinożerców (lub ich opisy) są wyjątkowo rzadkie w światowej skali, przede wszystkim jednak skamieniałości te stanowią bezcenne źródło informacji o diecie i fizjologii wymarłych zwierząt, których szczątki kostne odnajdujemy. Trzy lata później ukazała się na temat tego materiału wstępna publikacja, której jestem pierwszym autorem we współpracy z Krzysztofem Owockim i Grzegorzem Niedźwiedzkim.

dicynodont-coprolite-Lisowice

Choć przypuszczalne koprolity zawierają materię organiczną, większość z nich makroskopowo ukazuje bardzo niewiele szczątków roślinnych. Roślinną dietę ich wytwórcy potwierdziły analizy izotopów węgla (δ13C) i azotu (δ15N). W koprolitach obecnych jest kilka rodzajów pyłków, jak również tkanki roślin nagonasiennych. Są również bardzo rzadkie okazy innego typu przepełnione fragmentami drewna.

Analizy sedymentologiczne, to znaczy badania zdeponowanych osadów, oraz analizy geochemiczne tych warstw skalnych sugerują, że Lisowice reprezentowały środowisko podobne do dzisiejszych mokradeł Everglades na Florydzie. Brak zdrewniałych elementów roślinnych w ogromnej większości koprolitów gigantycznego dicynodonta można najprościej wytłumaczyć spożywaniem miękkiej roślinności.

Porównajmy teraz dicynodonta do hipopotama. Choć hipopotamy spożywają miękką roślinność wodną, jedynie ten pokarm nie może zaspokoić potrzeb żywieniowych tych pokaźnych zwierząt. Hipopotamy nocą opuszczają więc wodę, by jeść trawy, ale te w triasie jeszcze nie istniały. Tutaj ciekawe okazują się te nieliczne koprolity zawierające dużo drewna. W roku 2007 Karen Chin opisała bogate w drewno koprolity roślinożernego dinozaura Maiasaura z kredy Montany. Choć u dzisiejszych zwierząt wydawałoby się to dziwnym zwyczajem, Karen Chin zasugerowała, że wytwórcy koprolitów intencjonalnie spożywali zgniłe drewno, wstępnie rozłożone przez grzyby i zwróciła uwagę na brak traw w kredowych ekosystemach. Gnijące drewno mogło być łatwo dostępne na mokradłach Lisowic.

Koprolity dicynodonta są dość liczne na stanowisku w Lisowicach i nie wyklucza się, że dicynodont żył w stadach, choć odchody zwierząt bywają liczne wokół źródeł wody pitnej. W roku 2013 opisano z triasu Argentyny pokaźne nagromadzenia dicynodontowych koprolitów. Zespół badaczy pod kierownictwem Lucasa Fiorelli zasugerował, że odchody były zrobione we wspólnych latrynach, podobnie jak to czynią niektóre dzisiejsze ssaki, zwłaszcza duzi roślinożercy. Również hipopotamy tworzą niewielkie stada.

Fizjologia dicynodonta

Poniżej podaję tytuły kilku z licznych prac niemieckich fizjologów, które stanowią dla mnie źródło naukowej inspiracji i umożliwiły wstępnie zarysować fizjologię dicynodonta z Lisowic w publikacji z roku 2014. Na moim blogu będę przy wielu okazjach pokazywał znaczenie skamieniałych odchodów dla zrozumienia fizjologii wymarłych zwierząt.

Aby powiedzieć coś o fizjologii dicynodonta, na początek zauważmy, że dzisiejsze gady cechuje długie przetrzymywanie pokarmu w przewodzie pokarmowym, tj. wolny metabolizm. Ssaki natomiast zwykły wpierw rozdrabniać pokarm w jamie ustnej, który następnie szybko przechodzi przez przewód pokarmowy. Poszczególne grupy ssaków również różnią się pomiędzy sobą strategią trawienną. Zjeść więcej, nie zawsze znaczy zyskać więcej. Ze wzrostem konsumpcji szybsze jest bowiem przejście pokarmu przez przewód pokarmowy i w konsekwencji słabsze jest jego trawienie. Dla przykładu, hipopotam jest w stanie dziennie spożyć 45–50 kg paszy (mam na myśli suchą masę). Każdy dodatkowy kilogram paradoksalnie przyczyniłby się do straty energetycznej, nie zysku, także hipopotamy spędzają ledwie 30% doby na jedzeniu. Zjawisko to ma mniejsze znaczenie u słoni, które spędzają 75% doby na jedzeniu.

Jednakże jeść więcej, oznacza wybrzydzać mniej i spożywać pokarm niższej jakości. Poza omówionymi wyjątkami, pokarm dicynodonta z Lisowic zwykł być nisko włóknisty i stąd wydaje się, że niewiele jadł. Istotne jest, że dicynodont nie posiadał zębów. U dzisiejszych ssaków roślinożernych lepsza obróbka pokarmu w jamie ustnej umożliwia wzrost całkowitej konsumpcji. Można to zaobserwować zestawiając różne grupy ssaków, lub też ssaki z gadami. Wnioskujemy, że dicynodont spożywał względnie niewielkie ilości paszy i długo przetrzymywał ją w przewodzie pokarmowym. U tego gada ssakokształtnego widać więc strategię typową bardziej dla gadów, niż ssaków, choć zarazem może uzasadniać ona porównanie do hipopotama, który jest zwierzęciem mało aktywnym.

Koprolity dicynodonta z Lisowic zawierają sporo ziaren kwarcu. Twarde obiekty pozbawione wartości odżywczej, które znalazły się w przewodzie pokarmowym, zwane są gastrolitami. Zwykło się podkreślać rolę gastrolitów w rozdrabnianiu cząstek pokarmowych w żołądku niektórych zwierząt. Wydaje się jednak, że brakuje podstaw, by wnioskować o niej w przypadku dicynodonta z Lisowic. Ziarna mineralne w koprolitach są raczej drobne i mogły być przypadkowo chłonięte w dużych ilościach na mokradłach z paszą lub ze zmąconej wody. Zadziwiające są ilości piasku i drobnego żwiru, które można znaleźć w żołądkach hipopotamów, czasem osiągając trzecią część wagi ich (mokrej) zawartości.

Na koniec zauważmy, że jako strategia umożliwiająca wydłużenie przetrzymania pokarmu w przewodzie pokarmowym, a tym samym lepsze jego trawienie, może posłużyć wzrost rozmiarów ciała. Rozmiar ciała dicynodontów rósł w toku ich ewolucji w triasie, a ostatni ich przedstawiciel czyli dicynodont z Lisowic był istnym gigantem. Super silne trawienie miękkiego pokarmu mogłoby wyjaśniać generalnie wysokie rozdrobnienie resztek roślinnych w koprolitach dicynodonta (choć po części znaczenie miały niszczące procesy podczas przemiany świeżych odchodów w skałę). U ssaków po wstępnym pogryzieniu tkanki spożytych roślin nie ulegają znaczącej redukcji rozmiarem przechodząc przez przewód pokarmowy. U dzisiejszych gadów roślinożernych, które cechuje dużo dłuższe trawienie, resztki spożytych roślin faktycznie zostają rozdrobnione w wyniku trawienia. Pomimo tej redukcji szczątki w odchodach gadów wciąż są średnio większych wymiarów niż w odchodach roślinożernych ssaków (o podobnej masie ciała). Dzisiejsze gady roślinożerne, jak niektóre jaszczurki, są jednak zwierzętami bardzo małymi i żadnego z nich nie można porównać z gigantycznym dicynodontem z Lisowic.

Jak zauważył w 2011 roku zespół Grzegorza Niedźwiedzkiego, wraz ze wzrostem rozmiarów ciała dicynodontów podczas ich ewolucji, rósł też rozmiar drapieżników. Ślady zębów na kościach dicynodonta z Lisowic sugerują ponadto, że był on pod presją wspomnianego mięsożernego dinozaura Smok wawelski. Jest bardzo interesujące jak innowacje fizjologiczne, nowe strategie pokarmowe i zajmowanie nowych nisz ekologicznych wpisywały się w ten wyścig pomiędzy roślinożercami, a drapieżnikami.

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P., Owocki, K., and Niedźwiedzki, G. 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 411: 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Chin, K. 2007. The paleobiological implications of herbivorous dinosaur coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: why Eat Wood? Palaios 22: 554–566. doi: 10.2110/palo.2006.p06-087r

Clauss, M., Streich, W.J., Schwarm, A., Ortmann, S., and Hummel, J. 2007. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups. Oikos 116: 209–216. doi: 10.1111/j.2006.0030-1299.15461.x

Dzik, J., Sulej, T., and Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738. doi: 10.4202/app.2008.0415

Fiorelli, L.E., Ezcurra, M.D., Hechenleitner, E.M., Argañaraz, E., Taborda, J.R.A., Trotteyn, M.J., Belén von Baczko, M., and Desojo, J.B. 2013. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. Scientific Reports 3, 3348. doi: 10.1038/srep03348

Fritz, J., Hummel, J., Kienzle, E., Streich, W.J., and Clauss, M. 2010. To chew or not to chew: fecal particle size in herbivorous reptiles and mammals. J. Exp. Zool. A Ecol. Genet. Physiol. 313A (9): 579–586.

Martin, R.B. 2005. Transboundary Species Project. Background Study: Hippopotamus. Namibia Nature Foundation, Windhoek.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., and Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia 44: 87–92. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Niedźwiedzki, G., Sulej, T., and Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 57 (2): 267–276. doi: 10.4202/app.2010.0045

Schwarm, A., Ortmann, S., Wolf, C., Streich, W.J., and Clauss, M. 2009. More efficient mastication allows increasing intake without compromising digestibility or necessitating a larger gut: comparative feeding trials in banteng (Bos javanicus) and pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis). Comp. Biochem. Physiol. A 152 (4): 504–512.

Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., and Clauss, M. 2008. Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae). Senckenbergiana biologica 88 (2): 345–348.