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Hábitos alimenticios de los mesosaurios

[Read it in English!] [Lê-lo em português!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 26.03.2017]

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Reconstrucción del esqueleto de un mesosaurio adulto joven (Mesosaurus tenuidens) del Pérmico Temprano de Uruguay y Brasil (reproducido de Silva et al., 2017).

Los mesosaurios y la evolución de los primeros amniotas

Los mesosaurios representan los animales más asombrosos del pasado remoto. Son los amniotas más antiguos que se conoce que han desarrollado adaptaciones al ambiente acuático. En el Pérmico Temprano los mesosaurios habitaban cuerpos de agua fría y salina, los cuales se formaron tras la desecación de un gran mar interior que se extendía en los territorios que hoy ocupan América del Sur y África (Piñeiro et al., 2012b). Según la creencia actual, los mesosaurios están representados por tres especies, pero estudios más recientes sugieren que las diferencias son referibles a la preservación de distintos estadios ontogenéticos y a la variación intraespecífica que existe dentro de una especie (Piñeiro, 2002; Piñeiro et al., 2016). Así como es baja su diversidad, los fósiles que han dejado se cuentan por miles de especímenes depositados en colecciones de todo el mundo, incluyendo esqueletos bien preservados provenientes de depósitos del Pérmico Inferior de Uruguay, Brasil y el sur de África, cuya larga historia de estudio comienza en el siglo XIX. Gracias a la peculiar distribución geográfica de los restos fósiles en esta reducida región gondwánica que incluye dos continentes, los mesosaurios incluso le ayudaron a Alfred Wegener a formular la teoría de la deriva continental.

Son varias las razones por las que el estudio de los mesosaurios es muy importante. Primero que todo, los mesosaurios representan a los llamados amniotas basales. Esto quiere decir que en el árbol evolutivo de los tetrápodos, los mesosaurios se situaban bastante cerca del ancestro común más reciente de todos los saurópsidos (un grupo que abarca a los reptiles, sus antepasados y parientes) y sinápsidos (un grupo que abarca a los mamíferos, sus antepasados y parientes). Por ejemplo, el reciente descubrimiento de unos embriones bien preservados ensortijados como en un huevo, además de una hembra de un mesosaurio embarazada, ha aportado indicios acerca de la biología reproductiva de los primeros amniotas (Piñeiro et al., 2012a). Resultó muy interesante descubrir que los mesosaurios eran vivíparos o tal vez ponían huevos en una etapa bien avanzada de desarrollo, promoviendo la formación de las membranas extraembrionarias. Hallazgos de Uruguay además indican que puede que haya existido algún tipo del cuidado parental en los mesosaurios, fundamentado en asociaciones frecuentes de restos de individuos adultos con neonatos.

Este tipo de datos paleobiológicos sobre el comportamiento reproductivo de un animal tan antiguo y peculiar, pueden entenderse mejor si los interpretamos en un contexto paleoecológico más amplio. Por ello, nuestro equipo compuesto de cuatro investigadores de Uruguay, Brazil y Polonia (R.R. Silva, J. Ferigolo, P. Bajdek, G. Piñeiro), el cual dirigió Graciela Piñeiro, recién publicó un nuevo trabajo sobre la biología alimentaria de los mesosaurios (Silva et al., 2017), el que permite ensanchar mucho más los conocimientos sobre estos animales. Nos gustaría resumir brevemente nuestras conclusiones con respecto a los hábitos alimenticios, la fisiología y el ambiente de vida de los mesosaurios de Uruguay y Brasil.

 

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Posibles regurgitalitos de mesosaurios (vómitos fósiles) de la fomación Mangrullo, Uruguay; escalas de 1 cm (reproducido de Silva et al., 2017).

Extraordinarios hallazgos del Pérmico Inferior de Uruguay y Brasil

Los contenidos estomacales preservados, cololitos (materia intestinal fosilizada), coprolitos (excrementos fosilizados) y regurgitalitos (vómitos fosilizados) que hemos estudiado, nos dicen mucho acerca de los hábitos alimenticios, de la fisiología y de las condiciones de vida de los mesosaurios. Estos fósiles provienen de la formación Mangrullo de Uruguay y la formación Iratí del estado de Goiás en Brasil. Los mesosáuridos habitaban un cuerpo de agua hipersalina con excepcionales condiciones de preservación, lo que permite describir los estratos con los mesosaurios como un Fossil-Lagerstätte.

Ante todo, nuestro estudio constituye un caso excepcional en donde se describen los contenidos estomacales, cololitos, coprolitos y regurgitalitos (es decir, todos los tipos “básicos” de bromalitos) de una sola especie de animal. Así surgió para nosotros una oportunidad poco común de hacer ciertas observaciones sobre todos estos tipos de fósiles, como por ejemplo cotejar su forma de preservación en general y hasta el grado de digestión de los restos ingeridos en las diferentes etapas del proceso digestivo.

Los paleontólogos rara vez son capaces de vincular los excrementos fósiles con sus productores. Este caso es diferente, ya que ningún otro tetrápodo se conoce de los estratos con mesosaurios. Los coprolitos tienen una morfología no espiralada típica de los tetrápodos, a diferencia de los que producen todos los peces del período Pérmico, que son espiralados. Asimismo, el contenido de los coprolitos es comparable al encontrado en los estómagos e intestinos de los mesosaurios. Los más pequeños especímenes de coprolitos encontrados, alternativamente habrían sido producidos por unos crustáceos grandes.

Una oportunidad tan especial para echar un vistazo a los hábitos alimentarios de un animal extinto no debe desaprovecharse. Anteriormente, la dieta de los mesosaurios solía inferirse solamente de manera indirecta, lo que en realidad es una suerte de ‘adivinación académica’. Desde hace más de unos cien años se han propuesto varias hipótesis sobre los hábitos alimenticios de los mesosaurios: una dieta piscívora, filtradora de lodo, o basada en los crustáceos pygocefalomorfos, que también eran muy abundantes en los depósitos estudiados. Ahora miremos en las profundidades de los estómagos de los mesosaurios…

 

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Esqueleto de un mesosaurio (Brazilosaurus sanpauloensis) con un cololito preservado (flecha azul) y unos cuantos coprolitos en su derredor (flechas rojas), de la formación Iratí, Brasil (modificado de Silva et al., 2017).

Caníbales y carroñeros bajo condiciones de estrés ambiental

Como hemos descubierto, la dieta de los mesosaurios se componía sobre todo de crustáceos, lo que corrobora algunas de las hipótesis previas. Por otro lado, en los contenidos estomacales, cololitos, coprolitos y regurgitalitos de los mesosaurios no se han reconocido restos de peces, puesto que ellos no se encuentran en los estratos con los mesosaurios. Más sorprendente resultó encontrar dentro de los bromalitos de mesosaurios, huesos y dientes de otros mesosaurios afectados por ácidos gástricos.

La presencia de los restos de mesosaurios dentro de los contenidos estomacales, regurgitalitos y otros bromalitos de mesosaurios, es particularmente interesante. Empero, las suposiciones simples en los estudios de los bromalitos a veces resultan insidiosas. ¿Eran los mesosaurios unos depredadores caníbales? La apertura de las mandíbulas de un mesosaurio de tamaño promedio era demasiado pequeña como para facilitar la ingestión siquiera de unos mesosaurios neonatos en forma completa, mientras que los dientes de los mesosaurios no parecen estar adaptados a hacer mordeduras fuertes. Así pues, el escenario de la depredación sería algo insustentable para nosotros. En cambio, advertimos que los mesosaurios se alimentaban de crustáceos por lo general no más grandes que unos 2 cm de largo. Mirando bien en los contenidos estomacales no reconocimos elementos esqueletales articulados, cuya presencia todavía podría esperarse en la primera etapa del proceso digestivo.

La explicación del misterio requiere un comentario sobre el medio ambiente donde vivían los mesosaurios. Los restos de mesosaurios se encuentran en rocas formadas en un cuerpo de agua hipersalino; tales ambientes son famosos por su severidad extrema. Las condiciones de estrés podría haberlas causado también un intenso y extenso vulcanismo que perduró durante el Pérmico en la región occidental de Gondwana. Este vulcanismo generó la depositación de cenizas que se posaban en el cuerpo de agua, afectando principalmente a los crustáceos pero también a los mesosaurios más jóvenes. Estas condiciones medioambientales, así como la pobreza faunísitica del ‘mar salado’ de los mesosaurios, son la primera clave para el misterio. No había peces en el agua porque era muy salada, casi nada que comer para los mesosaurios excepto los crustáceos y… cadáveres de los propios mesosaurios que se acumulaban en el fondo. Por tanto, en vista que los organismos bentónicos, bioturbadores del fondo, no podían vivir en ese mar salado y con poco oxígeno, los mesosaurios y los pygocefalomorfos (que también eran carroñeros), cubrían esa función.

Los comportamientos canibalísticos y carroñeros son bastante comunes bajo el estrés ambiental, produciéndose excesivas aglomeraciones de individuos que se adaptan a esa situación de recursos alimentarios insuficientes. Los mesosaurios probablemente ingerían elementos de carroña de otros mesosaurios en descomposición parcial. Posiblemente, también los restos de los crustáceos más grandes fueron consumidos del fondo en forma de carroña, pues a menudo aparecen muy descompuestos.

Los mesosaurios regurgitaban los fragmentos más grandes de huesos, así como probablemente los crustáceos que eran demasiado grandes para atravesar su tracto digestivo. Varios amniotas, como por ejemplo las aves de presa, los cocodrilos y probablemente los ictiosaurios, regurgitan la mayoría de los restos indigeribles o de muy difícil digestión. Algunos objetos podían ingerirse de modo incidental, o ¿acaso tenían los mesosaurios tanta hambre viviendo en este ambiente tan inhospitalario? Puede que la regurgitación hubiera sido causada también por el solo estrés ambiental o cambios de temperatura. Puesto que la eficacia de la digestión depende de la temperatura corporal, suele pasar que los reptiles de hoy regurgitan unos restos alimentarios mal digeridos en períodos de una temperatura ambiental no favorable. La enfermedad suele ser otra causa de vómitos.

Elementos óseos en coprolitos de los mesosaurios son curiosos también. Los reptiles se caracterizan por una digestión fuerte y muchos de ellos digieren los huesos ingeridos prácticamente por completo. Sin embargo, los mesosaurios eran bastante pequeños y la duración de su digestión no necesariamente era muy larga. Además, la presencia de restos poco digeridos en heces, a causa de una digestión corta, puede tener que ver con un acceso irregular al alimento.

Epílogo del relato sobre los mesosaurios

La fosilización de los restos de mesosaurios y sus bromalitos fue facilitada por matas microbianas que crecían en el fondo de los cuerpos de agua y particularmente durante los eventos de caída de cenizas volcánicas. Así surgió para nosotros una fascinante aunque algo aterradora oportunidad de investigar los enigmas de la biología de algunos de los amniotas más antiguos. El estudio de los mesosaurios apenas empieza…

Piotr Bajdek 1, Graciela Piñeiro 2, Rivaldo R. Silva 3, Jorge Ferigolo 4

1 Częstochowa, Polonia
2 Universidad de la República de Uruguay
3 Universidade Luterana do Brasil
4 Fundação Zoobotânica do Rio Grande do Sul, Brasil

Bibliografía

Piñeiro, G., 2002. Paleofaunas del Pérmico-Eotriásico de Uruguay. [dissertation/ master’s thesis]. [Montevideo, Uruguay]: PEDECIBA, Universidad de la República.

Piñeiro, G., Ferigolo, J., Meneghel, M., Laurin, M., 2012a. The oldest known amniotic embryos suggest viviparity in mesosaurs. Hist. Biol. 24, 630–640.

Piñeiro, G., Ramos, A., Goso, C., Scarabino, F., Laurin, M., 2012b. Unusual environmental conditions preserve a Permian mesosaur−bearing Konservat−Lagerstätte from Uruguay. Acta Palaeontol. Pol. 57 (2), 299–318. doi: 10.4202/app.2010.0113

Piñeiro, G., Meneghel, M., Núñez-Demarco, P., 2016. The ontogenetic transformation of the mesosaurid tarsus: a contribution to the origin of the amniotic astragalus. PeerJ 4:e2036. doi: 10.7717/peerj.2036

Silva, R.R., Ferigolo, J., Bajdek, P., Piñeiro, G.H., 2017. The feeding habits of Mesosauridae. Front. Earth Sci. 5:23. doi: 10.3389/feart.2017.00023

Coprolitos revelan detalles acerca de la extinción masiva del Pérmico-Triásico

[Read it in English!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 21.12.2016]

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Coprolito de un carnívoro grande, probablemente un arcosauromorfo, del Triásico Temprano de Australia (foto P. Bajdek)

Recientes trabajos rusos y australianos

Las llamadas extinciones masivas están llenas de misterio y suelen constituir uno de los temas más emocionantes para todo quien sea aficionado a la historia de vida. Hoy, voy a comentar dos publicaciones recientes que tratan de la extinción masiva del Pérmico-Triásico (Niedźwiedzki et al., 2016a) y de la recuperación de vida tras esta extinción (Niedźwiedzki et al., 2016b). Soy el segundo autor de ambas publicaciones y puede apreciarse el nombre de Grzegorz Niedźwiedzki quien dirigió nuestro equipo.

Diversidad de coprolitos y las extinciones masivas

Primero, quisiera presentar otro estudio interesante, el cual en verdad no es mío. Probablemente la más famosa de las extinciones masivas, mas no la más grande, ocurrió al final del Cretácico (hace unos 66 millones de años) cuando se extinguieron los dinosaurios, entre varias criaturas más. En el año 2012 salió un trabajo de cinco investigadores del Museo de la Historia Natural y Ciencia del Nuevo México. El equipo de Thomas L. Suazo estudió la diversidad de coprolitos, es decir de los excrementos fosilizados, en cinco formaciones geológicas del Nuevo México: tres de ellas del Cretácico Superior (Campaniense y Maastrichtiense) y dos del Cenozoico (Paleoceno y Eoceno).

Al contrario de lo que podría esperarse, los investigadores descubrieron que las morfologías de los coprolitos no cambian significativamente en la transición Cretácico-Paleógeno y concluyeron: «Esto indica que ningunos de los coprolitos preservados son de dinosaurios, o bien que los coprolitos de dinosaurios son iguales en morfología con los de algunos otros animales, como los cocodrilos».

El problema básico en el estudio de los coprolitos es que los excrementos suelen desvelar poca información taxonómica acerca de sus productores. Grupos distintos de animales a veces producen excrementos bastante similares, mientras que los de un solo individuo pueden variar mucho en apariencia. Finalmente, todo esto queda alterado en el proceso de la fosilización. Puede resultar especialmente insidiosa la comparación de morfotipos de coprolitos provenientes de contextos paleobiológicos claramente diferentes, como p.ej. distintos períodos geológicos.

Al contrario, el reciente estudio de nuestro equipo (Niedźwiedzki et al., 2016a) se enfoca en la diversidad de coprolitos en la transición Pérmico-Triásico en varios perfiles geológicos de un solo sitio. Cabe acotar que lo ocurrido al final del Pérmico (hace unos 252 millones de años) se considera como la extinción masiva más severa en la historia de vida, en la cual desaparecieron hasta el 96% de todas las especies marinas y el 70% de las especies de vertebrados terrestres.

Ya he hablado sobre los coprolitos del sitio de Vyazniki en Rusia, puesto que han aportado una posible prueba de la existencia de pelos en los terápsidos, además de una gran diversidad de otros microfósiles. Las rocas de la región de Vyazniki nos dejan estudiar la fauna de los finales del Pérmico y los comienzos del Triásico. En el nuevo estudio, hemos dividido los especímenes (los coprolitos y posiblemente algunos cololitos) en nueve morfotipos y documentado en detalle sus extensiones estratigráficas así como los tipos del sedimento en donde se encuentran.

Como hemos descubierto, de hecho ocurrió una reducción de la diversidad de coprolitos. En el Triásico Temprano reaparecieron solamente tres de los nueve morfotipos presentes en los sedimentos del Pérmico Superior. No se pudo sin embargo encontrar ninguna explicación tafonómica de tal reducción de la diversidad de los coprolitos, como por ejemplo un cambio significante en el proceso de la sedimentación. En otras palabras, a todas luces desapareció la mayoría de los animales que producían los excrementos.

Recuperación de vida tras la Gran Mortandad

coprolite-triassic-australia-2Coprolitos nos hablan también de la recuperación de la vida tras la extinción masiva del Pérmico-Triásico. En el segundo trabajo de mi autoría que quisiera discutir en esta entrada de blog (Niedźwiedzki et al., 2016b) se describe el material de coprolitos proveniente de la arenisca Bulgo que aflora en los acantilados costeros de Long Reef en los suburbios norteños de Sídney, Australia. Estas rocas son del Olenekiense inferior (un piso del Triásico Inferior) lo que significa que los coprolitos que hemos estudiado fueron producidos por animales que vivían cerca de un millón de años después de la Gran Mortandad.

Hemos distinguido once morfotipos recurrentes de coprolitos de tetrápodos, así como un espécimen de bromalito de un pez. Algunos de los morfotipos de coprolitos se asignaron probablemente a los reptiles arcosauromorfos y otros a los anfibios temnospóndilos, cuyos restos óseos ahora están bajo estudio. Tal diversidad de fauna de vertebrados es sin duda interesante tomando en cuenta que estos animales vivían tan poco después de la Gran Mortandad. Ahora acotemos que durante el Triásico Temprano la región de Sídney estaba ubicada en las cercanías del círculo polar antártico…

En el Triásico Temprano el clima era de hecho más cálido que hoy y no habían capas de hielo polares. Sin embargo, las altas latitudes debían de recibir poca insolación. Las posibles respuestas bióticas habrían abarcado una actividad disminuida durante un periódico albergue en madrigueras, o bien otros mecanismos de conducta o fisiológicos como la migración o la homeotermia. Además, ya en 2005 Caroline Northwood describió unos coprolitos diversificados de la formación Arcadia del Triásico Inferior de Queensland. Interesadamente, ciertos investigadores han sugerido que la Antártica sirvió de refugio a los tetrápodos terrestres durante la extinción masiva del Pérmico-Triásico.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Qvarnström, M., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., 2016a. Reduction of vertebrate coprolite diversity associated with the end-Permian extinction event in Vyazniki region, European Russia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 450, 77–90. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.02.057

Niedźwiedzki, G., Bajdek, P., Owocki, K., Kear, B.P., 2016b. An Early Triassic polar predator ecosystem revealed by vertebrate coprolites from the Bulgo Sandstone (Sydney Basin) of southeastern Australia. Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 464, 5–15. doi: 10.1016/j.palaeo.2016.04.003

Northwood, C., 2005. Early Triassic coprolites from Australia and their palaeobiological significance. Palaeontology 48, 49–68.

Suazo, T.L., Cantrell, A.K., Lucas, S.G., Spielmann, J.A., Hunt, A.P., 2012. Coprolites across the Cretaceous/Tertiary boundary, San Juan Basin, New Mexico. NMMNH Bull. 57, 263–274.

Fósiles de parásitos en coprolitos y contenidos estomacales

[Read it in Englishl!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 25.02.2017]

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Enigmática estructura en un coprolito del Pérmico de Rusia (foto K. Owocki; véase Bajdek et al., 2016)

Parásitos en los excrementos fósiles

En las entradas de mi blog ya se ha tratado el tema del significado de los coprolitos, es decir de los excrementos fosilizados, en el estudio de las cadenas alimenticias antiguas y la fisiología de los animales extintos. Los coprolitos son verdaderamente unos fósiles fascinantes por numerosas razones. Por ejemplo, los excrementos a menudo constituyen un microambiente excepcional el cual facilita la preservación de restos en lo extremo delicados, los que de lo contrario, no estarían presentes en las rocas. Primero, abordemos el tema de los fósiles de los pequeños huevos de parásitos y los cuerpos blandos de gusanos.

En 2013 el equipo de Paula C. Dentzien-Dias describió unos bien preservados huevos de céstodos en un bromalito espiralado de un tiburón del Pérmico Medio-Superior de Brasil. El trabajo lo menciono solo brevemente puesto que su versión completa es gratuitamente accesible en línea. Aparte del asombroso estado de preservación de los huevos, en el hallazgo destaca el hecho de que es el registro fósil más antiguo de parásitos en forma de los céstodos. De hecho, Paula C. Dentzien-Dias ya ha publicado tres trabajos importantes sobre los materiales fecales de la formación Rio Do Rasto.

En la última entrada de mi blog se trataba de los fragmentos de huesos y los posibles pelos más antiguos encontrados en los coprolitos pérmicos del sitio de Vyazniki en Rusia. De hecho, esas estructuras parecidas a pelos son de gran importancia y debo admitir que me fue muy grato ver que algunos medios de comunicación, inclusive el National Geographic Traveler, hubieran advertido mis estudios (Bajdek et al., 2016). No obstante, ahora quisiera subrayar que los coprolitos que hemos estudiado han además aportado una gran diversidad de otros microfósiles interesantes, descritos en la misma publicación (Bajdek et al., 2016).

Algunos de ellos representan posibles parásitos, como por ejemplo las alargadas y ovaladas estructuras que típicalmente miden unos 100–150 µm de largo y se interpretaron como posibles huevos de invertebrados. También se encontró una enigmática estructura que asemeja un gusano (foto arriba). Me parece especialmente interesante—sería un fósil de un gusano (como los nemátodos) o quizá una madriguera. Ferreira et al. (1993) describió larvas de nemátodos preservadas en coprolitos del Pleistoceno de Italia. Además, en uno de los coprolitos de Vyazniki hemos encontrado una estructura larga y serpenteante, 6 µm de ancho, la cual identificamos como un túnel.

Estos fósiles podrían indicar que los productores de los coprolitos tenían parásitos en forma de gusanos. Empero, resulta difícil descartar por completo la exploración oportunista de los excrementos por los nemátodos y otros invertebrados después de la excreción. Tales huevos habrían podido pertenecer a los parásitos pero alternativamente podrían ser de organismos coprófagos, como por ejemplo los insectos. Los nemátodos y anélidos descomponen las heces sobre todo en los ambientes húmedos y fríos en donde los insectos coprófagos son menos comunes.

ciliate-coprolite-vyaznikiAdemás, hemos reconocido dos formas distintas de supuestos ciliados (foto en la derecha; K. Owocki; véase Bajdek et al., 2016), de unos 350 µm y 230 µm de largo. Se pudo describir algunos detalles como la forma de la célula y la ubicación y longitud de los cilios. Una vez más, resulta atrayente la interpretación como parásitos pero estos microorganismos habrían podido colonizar la materia fecal después de su excreción.

Dentro de los coprolitos de Vyazniki, se ha además encontrado una diversidad de otros microorganismos, entre los que se incluyeron las bacterias, dos tipos de cianobacterias y los hongos, los cuales en su mayoría no habrían representado parásitos, así como algunos objetos indeterminados, posibles artrópodos y tejidos de plantas. Las cianobacterias y los hongos fueron ingeridos con el alimento y el agua o bien colonizaron la materia fecal después de su excreción. Bacterias preservadas en coprolitos pueden representar la microflora original del tracto gastrointestinal, sin embargo en nuestro trabajo se discute la posibilidad de contaminación por parte de las bacterias ambientales de los sedimentos. El tema del papel de las bacterias en la fosilización de los excrementos se va a abordar en una de las futuras entradas del blog.

En conclusión, los coprolitos pueden constituir una valiosa fuente de muy delicados restos fósiles, incluyendo abundantes microorganismos, los que en otro caso, no suelen ser posibles de detectar en las rocas y de estudiar. Así pues, los coprolitos son una fuente increíblemente rica de la información paleoecológica. Puedo diferenciar tres ramas principales en mis estudios sobre los bromalitos: (a) la paleoecología (o sea, la dieta y otros hábitos de vida de los animales; la reconstrucción paleoambiental; las relaciones ecológicas como el parasitismo, la coprofagía, etc.), (b) la fisiología de los animales extintos, y (c) la tafonomía y fosilización de los excrementos e identificación de los coprolitos.

Con respecto a los fósiles de parásitos y el significado de los bromalitos en general, todavía me queda un hallazgo muy especial por presentar en esta entrada…

Parásitos fósiles en los contenidos estomacales

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Icnofósiles de posibles parásitos dentro del contenido gástrico de un dinosaurio hadrosáurido del Cretácico de Montana (fuente; véase Tweet et al., 2016)

Para mí personalmente, el hallazgo más espectacular de un dinosaurio jamás hecho. El espécimen JRF 115H, conocido como „Leonardo”, es un esqueleto de un dinosaurio hadrosáurido, Brachylophosaurus canadensis, del Cretácico Superior de la formación Judith River de Montana, EE. UU. Primero que todo, el casi completo esqueleto de Leonardo, encontrado en 2000, representa uno de los más bien escasos dinosaurios “momificados”, lo que significa que está muy bien preservado mostrando algunos tejidos blandos. Además, representa uno de los muy pocos casos conocidos hasta ahora de una posible preservación del contenido estomacal en los dinosaurios herbívoros.

La descripción del probable contenido estomacal de JRF 115H, el cual abarcó fragmentos de hojas de plantas y granos de cuarzo dentro de una masa arcillosa, se publicó ya en 2008. Recientemente, en 2016, salió una nueva publicación en la cual, tras un decenio de trabajo, los paleontólogos estadounidenses (J. Tweet, K. Chin, y A. A. Ekdale) describieron trazas fósiles de posibles parásitos dentro del contenido estomacal de JRF 115H (fotos arriba). Las trazas, de aproximadamente unos 0.3 mm de diámetro, se interpretaron como más probablemente madrigueras. Los investigadores tuvieron que descartar cautelosamente otras posibilidades como trazas de raíces de plantas y los hongos.

Los cuerpos muertos suelen atraer rápido una diversificada fauna de invertebrados necrófagos pero únicamente un solo tipo de traza fósil se encontró en al contenido estomacal de JRF 115H. Además, cabe anotar que el estado de preservación de JRF 115H indica que fue soterrado rápido. Así pues, lo más probable es que el contenido estomacal fue penetrado por (a) gusanos que vivían en el sedimento que soterró el cuerpo del dinosaurio, o bien (b) parásitos del tracto digestivo del hadrosáurido (los cuales sobrevivieron la muerte del huésped, o quizá unos recién eclosionados después de la muerte del huésped).

Finalmente, uno de los aspectos más interesantes de los túneles es que algunos de ellos comparten paredes mostrando cambios idénticos de dirección (foto arriba, en la derecha). Los investigadores sugieren que eso podría indicar un contacto intencional entre los individuos, tal vez con fines reproductivos. ¡Nunca antes en la literatura científica se habían reportado trazas de este tipo!

Más detalles de esta historia pueden conocerse en el blog de Justin Tweet: A locked dinosaur mystery y Reports of gut contents in herbivorous dinosaurs.

Agradecimientos–Agradezco a Justin Tweet y a Karen Chin quienes amablemente me permitieron reproducir las fotos de las trazas fósiles dentro del contenido estomacal de JRF 115H.

Piotr Bajdek

Bibliografía

Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

Dentzien-Dias, P.C., Poinar, G.Jr., de Figueiredo, A.E.Q., Pacheco, A.C.L., Horn, B.L.D., Schultz, C.L., 2013. Tapeworm Eggs in a 270 Million-Year-Old Shark Coprolite. PLoS ONE 8 (1), e55007. doi: 10.1371/journal.pone.0055007

Ferreira, L.F., Araújo, A., Duarte, A.N., 1993. Nematode larvae in fossilized animal coprolites from Lower and Middle Pleistocene site, Central Italy. The Journal of Parasitology 79, 440–442.

Tweet, J.S., Chin, K., Braman, D.R., Murphy, N.L., 2008. Probable gut contents within a specimen of Brachylophosaurus canadensis (Dinosauria: Hadrosauridae) from the Upper Cretaceous Judith River Formation of Montana. Palaios 23, 624–635. doi: 10.2110/palo.2007.p07-044r

Tweet, J., Chin, K., Ekdale, A.A., 2016. Trace fossils of possible parasites inside the gut contents of a hadrosaurid dinosaur, Upper Cretaceous Judith River Formation, Montana. J. Paleontol. 90 (2), 279–287. doi: 10.1017/jpa.2016.43

El origen de la endotermia en los mamíferos

[Read it in English!] [Przeczytaj to po polsku!] [archivo pdf v. 30.09.2016]

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Probable pelo en un coprolito de un terápsido del Pérmico de Rusia (foto K. Owocki; véase Bajdek et al., 2016)

Ectotérmico o endotérmico

Hay una obvia diferencia entre los reptiles de hoy y los mamíferos siendo los primeros ectotérmicos y los segundos endotérmicos: mientras que la temperatura corporal de los reptiles depende de la temperatura ambiental, en los mamíferos está siendo regulada de tal manera que se mantega casi constante. También podemos notar que: (1) los mamíferos tienen pelaje al contrario de los reptiles y (2) los reptiles se caracterizan por una digestión mucho más larga (un metabolismo más lento) que los mamíferos de una comparable masa corporal. En consecuencia, muchos reptiles modernos mantienen el estilo de vida “menos energético” que los mamíferos.

Las cosas se vuelven menos obvias cuando vamos para atrás en el tiempo… Los mamíferos evolucionaron en el período Triásico, y los interrogantes que surgen ante los paleontólogos son: ¿cuándo apareció la endotermia en su línea evolutiva? ¿Eran ya endotérmicos los ancestros de los mamíferos (los llamados terápsidos o reptiles mamiferoides) de los finales del Paleozoico y los comienzos del Mesozoico?

En los años 1970 el paleontólogo estadounidense Robert T. Bakker publicó unas ideas innovadoras acerca de la fisiología de los reptiles mamiferoides (y los dinosaurios). Hipotetizó que los terápsidos poseían pelaje y aportó algunos argumentos a favor de que eran endotérmicos: (1) Los huesos de los terápsidos carecían de anillos del crecimiento y en cambio tenían los vasos sanguíneos y conductos de Havers densamente distribuidos. (2) Algunos de ellos habitaban zonas frías del clima templado. (3) La robusta contextura del cuerpo de muchos terápsidos habría facilitado la conservación del calor. (4) Las proporciones de los depredadores frente a las presas dependen de los requerimientos energéticos de los depredadores, siendo en los terápsidos más bajas que en los animales ectotérmicos.

Las ideas de R.T. Bakker acerca de la fisiología de los terápsidos (y los dinosaurios) han sido aceptadas por la mayoría de los paleontólogos y son ampliamente conocidas. Sin embargo, puesto que muchas de ellas se basan en evidencias más bien indirectas, seguimos buscando nuevos indicios. Los coprolitos, es decir los excrementos fosilizados, siendo subproductos del metabolismo aportan tales nuevos y valiosos datos acerca del metabolismo de sus productores. En los últimos años el estudio de los coprolitos de hecho ha arrojado nueva luz sobre la fisiología de los ancestros de los mamíferos y sus parientes. Por ejemplo, en el artículo sobre los coprolitos del dicinodonte gigante del Triásico de Polonia se argumenta que esos terápsidos herbívoros desdentados tenían un metabolismo bastante lento.

En 2016 otro pedazo del rompecabezas de la endotermia de los mamíferos se agregó cuando nuestro equipo, compuesto por siete investigadores de Polonia, Suecia y Rusia (P. Bajdek, M. Qvarnström, K. Owocki, T. Sulej, A.G. Sennikov, V.K. Golubev y G. Niedźwiedzki), publicó un nuevo trabajo sobre los coprolitos. Los coprolitos que hemos estudiado fueron producidos por los terápsidos carnívoros del Pérmico Tardío, más de 252 milliones de años atrás, y hallados durante las excavaciones polaco-rusas en el sitio de Vyazniki en la parte europea de Rusia.

Los huesos indigeridos y el metabolismo rápido

En el sitio de Vyazniki se han encontrado varios morfotipos de coprolitos (los cuales pronto se discutirán nuevamente en el blog). Nuestro trabajo de 2016 se enfoca solamente en dos morfotipos de coprolitos grandes: A y B. Mientras que los fragmentos indigeridos de huesos están presentes en los coprolitos del tipo A, se muestran escasos y muy degradados en los coprolitos del tipo B. Como se ha dicho arriba, los reptiles se caracterizan por una digestión mucho más prolongada que los mamíferos así que, por ejemplo, los cocodrilos suelen digerir los huesos ingeridos prácticamente por completo. En cambio, los huesos indigeridos comúnmente se encuentran dentro de los excrementos de los mamíferos. Siguiendo estos argumentos, nos cautiva descubrir que los coprolitos del tipo A, abundantes en huesos, habrían sido producidos por algunos animales de un metabolismo rápido.

De esta manera, en 2012 el equipo de Krzysztof Owocki y Grzegorz Niedźwiedzki atribuyó los coprolitos del tipo A, abundantes en huesos, a los terápsidos carnívoros y los coprolitos del tipo B, escasos en huesos, a los arcosauromorfos u otro carnívoros no terápsidos. Los dos terápsidos y arcosauromorfos se encuentran en el registro fósil de Vyazniki, sin embargo se esperaría más bien que los terápsidos fueran los animales del metabolismo rápido y no los primeros arcosauromorfos (ancestros de los cocodrilos modernos y las aves). Esta interpretación la sustentan los hallazgos del Pérmico Tardío de Suráfrica. Ya en 2011 gracias al contexto paleobiológico Roger M.H. Smith y Jennifer Botha-Brink pudieron atribuirles a los terápsidos carnívoros algunos morfotipos de coprolitos abundantes en huesos, provenientes del Pérmico Superior de Suráfrica.

Los pelos más antiguos

Los investigadores de Suráfrica han encontrado algo más que tan solo los huesos en los coprolitos pérmicos. Algunos coprolitos contienen unas enigmáticas estructuras alargadas las cuales miden en promedio unos 14 μm de diámetro y alcanzan hasta unos 5 mm de largo. Roger M.H. Smith y Jennifer Botha-Brink sugirieron que estas estructuras eran restos de plantas, hongos o, tal vez, pelos. Resultó excitante para nuestro equipo encontrar unas estructuras comparables en un coprolito de terápsido del Pérmico Superior de Vyazniki en Rusia. Las hemos estudiado minuciosamente con el uso de los microscopios de luz y electrónico, inclusive la geoquímica de ellas. Las estructuras de Rusia que describimos tienen el diámetro diez veces más grande que las de Suráfrica, la más grande alcanzando más de 5 mm de largo. Se interpretan como moldes de objetos semejantes a pelos; ¡algunos e incluso parecen poseer las raíces bifurcadas de pelos! Los pelos son muy resistentes a la digestión y a menudo se encuentran en los excrementos de los carnívoros modernos.

Si esta interpretación es cierta, estos pelos son dos veces más antiguos que el más antiguo registro de pelos conocido hasta ahora en los mamíferos del Jurásico y Cretácico y revelan que algunos terápsidos adquirieron un aislamiento a los finales del Paleozoico, así pues antes de que aparecieran los mamíferos. Probablemente, el pelaje tenía la función termorreguladora a manera de un aislamiento térmico. Ciertos investigadores han además sugerido que los pelos podrían ser de origen táctil. En 1968 G.H. Findlay supuso que las perforaciones presentes en el cráneo del terápsido Olivera parringtoni del Pérmico Tardío de hecho revelan la presencia de los pelos táctiles. Tales pelos serían de una gran utilidad especialmente si los mamíferos descienden de los reptiles nocturnos. Los pelos podrían suplir la mala vista y además facilitar la conservación del calor en la noche.

Los descubrimientos de Suráfrica y Rusia revelan que los terápsidos carnívoros del Pérmico Tardío habían desarrollado (1) un aislamiento térmico (pelaje) y (2) un metabolismo acelerado. Tomados en conjunto, estos rasgos nos permiten suponer que los ancestros de los mamíferos en el Paleozoico tardío eran ya unos animales endotérmicos.

Piotr Bajdek 1 y Martin Qvarnström 2
1 Częstochowa, Polonia
2 Uppsala University, Suecia

Bibliografía

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Bajdek, P., Qvarnström, M., Owocki, K., Sulej, T., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Niedźwiedzki, G., 2016. Microbiota and food residues including possible evidence of pre-mammalian hair in Upper Permian coprolites from Russia. Lethaia 49, 455–477. doi: 10.1111/let.12156

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Owocki, K., Niedźwiedzki, G., Sennikov, A.G., Golubev, V.K., Janiszewska, K., Sulej, T., 2012. Upper Permian vertebrate coprolites from Vyazniki and Gorokhovets, Vyatkian regional stage, Russian Platform. Palaios 27, 867–877. doi: palo.2012.p12-017r

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Los depredadores marinos, los monstruos marinos

coprolite ZPAL Tf.6 Cretaceous Poland, from Bajdek 2013
Coprolito de un depredador marino con fragmentos de conchas de bivalvos, Cretácico Superior, Polonia (reproducido de Bajdek, 2013)

Las cadenas alimenticias marinas

Los ictiosaurios eran unos reptiles mesozoicos extraordinariamente bien adaptados para la vida en el agua. Debido a su hidrodinámica forma del cuerpo, se cree que los ictiosarios se alimentaban de una presa ágil y rápida. En efecto, los contenidos estomacales de ictiosarios del Jurásico Inferior de Lyme Regis y Charmouth en Inglaterra, así como Holzmaden en Alemania, contienen restos de los belemnites, o sea unos cefalópodos fusiformes semejantes a los calamares de hoy.

Ciertas acumulaciones de los rostros de belemnites se interpretan como los regurgitalitos (vómitos fosilizados) de ictiosaurios. Por ejemplo, tal acumulación del Jurásico de Peterborough en Inglaterra fue presentada en 2001 por Peter Doyle y Jason Wood. Puesto que parece improbable que los fuertes y filudos rostros atravesaran el entero tracto digestivo y fueran expelidos en la forma de excrementos, el hallazgo se interpretó como un regurgitalito del ictiosaurio. Esta interpretación las corroboran las huellas de digestión en las superficies de los rostros, y también el hecho de que en su mayoría pertenecían a unos individuos juveniles.

Resultó sorpresivo el contenido estomacal de un ictiosaurio del Albiense Superior (Cretácico Inferior) de la formación Toolebuc de Queensland que describió en 2003 un equipo de investigadores dirigido por Benjamin P. Kear. Aparte de las espinas de peces, en el estómago se encontraron los restos de una tortuga y un ave. Los fósiles de tortugas son abundantes en esas rocas; también parece que la tortuga era una presa fácil. El ave fue consumida probablemente en la forma de carroña. Es posible que los hábitos alimenticios de los ictiosaurios fueran mucho más flexibles de lo que se creía anteriormente. El hallazgo es también interesante porque se trata de uno de los últimos ictiosaurios – al final del Cenomaniense, unos 10 millones de años más tarde, los ictiosaurios se extinguieron. Se especulaba que la especialización alimentaria de los ictiosaurios fue uno de los factores contribuyentes a su extinción. Empero, esta explicación parece incongruente con el descubrimiento de la formación Toolebuc.

¿Qué comían las tortugas cf. Notochelone, de las cuales se alimentaban los ictiosaurios? Las tortugas cretácicas de la familia Protostegidae son un grupo extinto cuya dieta permanecía desconocida. Sin embargo, tres años después Benjamin P. Kear describió los contenidos estomacales y los coprolitos (excrementos fosilizados) de las tortugas de la formación Toolebuc. Contenían unas conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Puesto que los bivalvos eran organismos bentónicos, es decir que vivían en el suelo del mar, las conclusiones una vez más difirieron de las expectativas. Se suponía que esas tortugas eran unos depredadores pelágicos que se alimentaban con los ammonites en la columna del agua.

Tomados en conjunto, los descubrimientos de la formación australiana Toolebuc proporcionan una oportunidad especial para echar un vistazo a las cadenas alimenticias del pasado, las cuales abarcaron las tortugas que comían los bivalvos, así como los ictiosaurios que se alimentaban de las tortugas, peces, e incluso de la carroña de aves.

Las profundidades marinas

En 2013 describí un coprolito del Cretácico Superior de los montes Cárpatos de Polonia. Así como los coprolitos de Australia, el posible coprolito de Polonia contiene conchas fragmentadas de bivalvos de la familia Inoceramidae. Desafortunadamente, resulta difícil especificar qué animal lo produjo: aunque no se pueda descartar un reptil, la explicación más sencilla parece ser un pez teleósteo. Al contrario de los especímenes de Australia, los que provienen de los sedimentos de un mar somero, el coprolito del flysch de los Cárpatos fue hallado en rocas formadas en las profundidades marinas. Su contexto geológico de veras es interesante. Los excrementos fueron soterrados bajo los sedimentos de la llamada corriente turbidítica, es decir una avalancha submarina que transporta los sedimentos a las profundidades marinas. El espécimen es interesante también porque contiene unas numerosas conchas mientras que en las rocas de las que proviene los macrorestos de animales son extremadamente escasos. Los excrementos constituyen una acumulación excepcional de los restos. Los residuos alimentarios pueden ser además transportados en el tracto digestivo del producente de las heces a cierta distancia, inclusive a un ambiente distinto.

Las presas juveniles

En 2015 un equipo de investigadores encabezado por David R. Schwimmer describió un interesante hallazgo del Cretácico Superior de Carolina del Sur. El bromalito espiral, es decir los excrementos o el molde interno intestinal, contiene en parte articuladas vértebras de una tortuga joven de agua dulce. Debido a las dimensiones pequeñas del bromalito, los investigadores sugieren que el mismo tiburón era juvenil también. Estas observaciones tendrían unas interesantes implicaciones ecológicas demostrando que el tiburón se alimentaba cerca de un ambiente fluvial de agua dulce y los sitios de reproducción de las tortugas. Inclusive, los investigadores consideran la posibilidad de que los juveniles tiburones remontaran el río.

Los contenidos estomacales de los plesiosaurios revelan restos de los ammonites, belemnites, bivalvos y peces. Un hallazgo inusual de Wyoming se describió en 2009. El estómago de un plesiosaurio del Jurásico Superior contenía restos de un ictiosaurio. Para ser precisos, ¡era un embrión de un ictiosaurio no nacido!

Piotr Bajdek

Bibliografía

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Dicinodonte gigante del Triásico de Polonia

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Ilustración de Dmitry Bogdanov bajo la licencia CC BY 3.0: fuente

Los gigantes del Triásico de Polonia

El robusto animal que se aprecia en la imagen llama la atención como el menor en términos de edad geológica y, a la vez, el más grande representante de dicinodontes. Los dicinodontes constituian una de las ramas de los reptiles mamiferoides a los cuales pertenecían además los predecesores de los mamíferos y asimismo los remotos antecesores del hombre. Poco antes de que los dicinodontes desaparecieran a los finales del Triásico, evolucionaron ciertas formas gigantescas, como la especie descubierta en el sitio de Lisowice en Polonia.

Durante los últimos 10 años en Lisowice se han engendrado varios hallazgos interesantes, los más famosos de los cuales son dos gigantes: (1) El robusto dicinodonte, de unos 5–6 metros de largo y que todavía carece de nombre, es el más grande de los conocidos herbívoros de sus tiempos. (2) De igual manera, el más grande de su época era el dinosaurio carnívoro Smok wawelski, de una comparable longitud de 5–6 metros. En el sitio de Lisowice se demuestra un ecosistema del Noriense o Rhaetiense, de los finales del período Triásico, de hace cerca de 208 millones de años. La época de los reptiles mamiferoides estaba ya por terminar, dejando sin embargo como herencia los primeros mamíferos, y los dinosaurios recién habían empezado a proliferarse.

El dicinodonte les dejó a los paleontólogos tras de sí sus huesos, huellas y excrementos, los cuales siguen siendo estudiados. Reconstruyamos preliminarmente este animal y su comportamiento en el ambiente del Triásico de Lisowice.

Nicho ecológico del dicinodonte

En 2011 durante mi visita en el sito, el paleontólogo Grzegorz Niedźwiedzki me mostró unas numerosas y enigmáticas, ovaladas estructuras del color gris oscuro, en su mayoría por debajo de 10 cm de longitud. El hallazgo pareció excitante puesto que se trataba de unos posibles coprolitos, es decir excrementos fosilizados del dicinodonte. Los coprolitos de herbívoros (o sus descripciones) son excepcionalmente escasos en el mundo, pero sobre todo esos fósiles constituyen una valiosa fuente de información acerca de la dieta y fisiología de los animales extintos cuyos restos óseos encontramos. Tres años después salió una publicación preliminar sobre este material, de la cual soy el primer autor en colaboración con Krzysztof Owocki y Grzegorz Niedźwiedzki.

dicynodont-coprolite-LisowiceSi bien los posibles coprolitos contienen materia orgánica, en la mayoría de ellos a simple vista se aprecian muy pocos restos de plantas. La dieta herbívora de sus producentes fue corroborada por los análisis de isótopos de carbono (δ13C) y nitrógeno (δ15N). En los coprolitos hay varios tipos de polen y también tejidos de las plantas gimnospermas. Se han encontrado también unos muy escasos especímenes de otro tipo repletos de fragmentos de madera.

Los análisis sedimentológicos, es decir el estudio de los sedimentos depositados, así como los análisis geoquímicos sugieren que el sitio de Lisowice representaba un ambiente semejante a los humedales de Everglades en Florida. La falta de fibras de madera en la inmensa mayoría de los coprolitos del dicinodonte gigante se la puede explicar sencillamente por el consumo de plantas blandas.

Ahora bien, comparemos el dicinodonte con el hipopótamo. A pesar de que los hipopótamos consumen las plantas acuáticas, tan solo este alimento no les puede servir de un pábulo suficiente. En la noche los hipopótamos abandonan el agua para pastar en las gramíneas pero ellas aún no existían en el Triásico. Aquí resultan interesantes esos infrecuentes coprolitos que están repletos de madera. En 2007 Karen Chin describió unos coprolitos muy ricos en madera que fueron producidos por el dinosaurio Maiasaura del Cretácico de Montana. Aunque en los animales modernos parezca una costumbre extraña, Karen Chin sugirió que los producentes de esos coprolitos comían de modo intencional la madera podrida y descompuesta por hongos e hizo una acotación acerca de la falta de las gramíneas en los ecosistemas cretácicos. Puede que la madera en putrefacción fuera de fácil acceso en los humedales de Lisowice.

Los coprolitos del dicinodonte son bastante abundantes en el sitio de Lisowice y no se descarta que el dicinodonte viviera en manadas, aunque los excrementos suelen ser cuantiosos alrededor de las fuentes de agua potable. En 2013 se describieron del Triásico de Argentina unas cuantiosas acumulaciones de coprolitos de los dicinodontes. El equipo de investigadores que encabezó Lucas Fiorelli sugirió que las heces fueron hechas en letrinas comunales, así como lo hacen varios mamíferos modernos, sobre todo los herbívoros grandes. También los hipopótamos forman pequeñas manadas.

Fisiología del dicinodonte

Abajo puse títulos de unos cuantos de los numerosos trabajos de fisiólogos alemanes que constituyen para mí una fuente de inspiración científica y me facilitaron bosquejar preliminarmente la fisiología del dicinodonte de Lisowice en la publicación de 2014. En mi blog voy a resaltar en varias ocasiones la significación de los excrementos fósiles para el entendimiento de la fisiología de animales extintos.

Para decir algo sobre la fisiología del dicinodonte, primero notemos que los reptiles modernos se caracterizan por una prolongada retención del alimento en el tracto digestivo, es decir por un metabolismo lento. En cambio, los mamíferos suelen inicialmente triturar los alimentos en la boca, los cuales atraviesan rápido el tracto digestivo. De igual manera, varios grupos de mamíferos difieren entre sí en la estrategia digestiva. Comer más no siempre implica ganar más. Con el aumento del consumo, se acelera el paso del alimento por el tracto digestivo y en consecuencia se empeora su digestión. Por ejemplo, el hipopótamo puede ingerir 45–50 kg de forraje por día (me refiero a la masa seca). Paradójicamente, cada kilógramo extra causaría una pérdida energética y no una ganancia, así que los hipopótamos solo pasan 30% del día pastando. Este fenómeno es de menor importancia en los elefantes, los cuales pasan 75% del día pastando.

Empero, comer más conlleva ser menos quisquilloso con la comida e ingerir alimentos de peor calidad. Salvo las mentadas excepciones, el alimento del dicinodonte de Lisowice solía ser poco fibroso lo que sugiere que comía poco. Es importante acotar que el dicinodonte no tenía dientes. En los mamíferos modernos, una mejor masticación de alimentos facilita el aumento del consumo total. Se lo puede observar cotejando distintos grupos de mamíferos, o bien los mamíferos con los reptiles. Concluimos que el dicinodonte consumía relativamente pequeñas cantidades del forraje y lo retenía prolongadamente en el tracto digestivo. Así pues, en este reptil mamiferoide se destaca una estrategia más típica de los reptiles y no de los mamíferos, que sin embargo a la vez puede sustentar la comparación con el hipopótamo, el que es un animal poco activo.

Los coprolitos del dicinodonte de Lisowice contienen bastantes granos de cuarzo. Los llamados gastrolitos son unos objetos duros que se encuentran en el tracto digestivo y que carezcan de valor nutritivo. Se suele subrayar el papel que los gastrolitos cumplen en el desmenuzamiento de las partículas alimenticias en el estómago de algunos animales. Sin embargo, parece que faltan fundamentos para suponerlo en el caso del dicinodonte de Lisowice. Los granos minerales de los coprolitos son más bien pequeños y habrían podido ser ingeridos de modo casual en grandes cantidades en los humedales con el forraje o el agua turbia. Son asombrosas las cantidades de la arena y gravilla que se pueden hallar en los estómagos de hipopótamos, a veces alcanzando a constituir la tercera parte del peso de su contenido (húmedo).

Finalmente, notemos que un aumento del tamaño del cuerpo puede servir como una estrategia para prolongar la retención del alimento en el tracto digestivo, lo cual conllevaría su mejor digestión. El tamaño de cuerpo de los dicinodontes iba creciendo a lo largo de su evolución en el Triásico, mientras que su último representante, es decir el dicinodonte de Lisowice, era un verdadero gigante. Una digestión superfuerte de un alimento blando podría explicar por lo general la gran fragmentación de los restos de plantas en los coprolitos del dicinodonte (aunque en parte se debe a los procesos destructivos durante la trasmutación de los excrementos frescos en una roca). En los mamíferos, tras una masticación inicial, los tejidos de las plantas no disminuyen notablemente sus dimensiones pasando por el tracto digestivo. En cambio, en los reptiles herbívoros modernos, que se caracterizan por una digestión mucho más prolongada, los restos de las plantas consumidas resultan disminuidos a causa de la digestión. A pesar de esta reducción, los residuos en excrementos de reptiles aún son en promedio de dimensiones más grandes que en las heces de los mamíferos herbívoros (de una comparable masa corporal). Sin embargo, los reptiles herbívoros de hoy, como algunos lagartos, son unos animales muy pequeños y a ninguno de ellos se lo puede comparar con el gigantesco dicinodonte de Lisowice.

Como ha notado el equipo de Grzegorz Niedźwiedzki en el año 2011, junto con el aumento de tamaño de los dicinodontes durante su evolución, estaban creciendo también los depredadores. Las huellas de dientes en los huesos del dicinodonte de Lisowice además sugieren que estaba bajo la presión del mencionado dinosaurio carnívoro Smok wawelski. Es muy interesante cómo las innovaciones fisiológicas, las nuevas estrategias alimentarias y la ocupación de nuevos nichos ecológicos se enmarcaban en esta carrera entre los herbívoros y depredadores.

Piotr Bajdek

Bibliografía

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