Gigantyczny dicynodont z triasu Śląska

800px-Dicynodont_from_PolandDB

Ilustrację sporządził Dmitry Bogdanov na licencji CC BY 3.0: źródło

Giganci z triasu Śląska

Krępe zwierzę widniejące na obrazku przykuwa uwagę jako najmłodszy w sensie wieku geologicznego, a zarazem największy przedstawiciel dicynodontów. Dicynodonty stanowiły jedną z gałęzi gadów ssakokształtnych, do których należeli ponadto przodkowie ssaków, więc i odlegli przodkowie człowieka. Niedługo zanim dicynodonty zniknęły pod koniec późnego triasu, wyewoluowały formy gigantyczne jak gatunek odkryty na stanowisku w Lisowicach na Śląsku.

W ciągu ostatnich 10 lat Lisowice zrodziły wiele ciekawych znalezisk, z których najbardziej znanymi są dwaj giganci: (1) Wciąż nie nazwany, krępy, 5–6 metrowej długości dicynodont jest największym ze znanych roślinożerców swoich czasów. (2) Również największym w swojej epoce był mięsożerny dinozaur Smok wawelski zbliżonej 5–6  metrowej długości. Stanowisko w Lisowicach ukazuje ekosystem z noryku lub retyku, z końcówki okresu triasowego, sprzed około 208 milionów lat. Epoka gadów ssakokształtnych już się kończyła, pozostawiając jednakże w spuściźnie wczesne ssaki, a dinozaury niedawno zaczęły się rozpowszechniać.

Dicynodont pozostawił paleontologom swoje kości, tropy i odchody, których badania wciąż trwają. Zrekonstruujmy wstępnie to zwierzę i jego tryb życia w triasowym środowisku Lisowic.

Nisza ekologiczna dicynodonta

W 2011 roku podczas mojej wizyty na stanowisku, paleontolog Grzegorz Niedźwiedzki pokazał mi liczne i zagadkowe, owalne struktury o ciemnoszarej barwie, w większości poniżej 10 cm długości. Znalezisko wydało się ekscytujące, gdyż mowa była o możliwych koprolitach, czyli skamieniałych odchodach dicynodonta. Koprolity roślinożerców (lub ich opisy) są wyjątkowo rzadkie w światowej skali, przede wszystkim jednak skamieniałości te stanowią bezcenne źródło informacji o diecie i fizjologii wymarłych zwierząt, których szczątki kostne odnajdujemy. Trzy lata później ukazała się na temat tego materiału wstępna publikacja, której jestem pierwszym autorem we współpracy z Krzysztofem Owockim i Grzegorzem Niedźwiedzkim.

dicynodont-coprolite-Lisowice

Choć przypuszczalne koprolity zawierają materię organiczną, większość z nich makroskopowo ukazuje bardzo niewiele szczątków roślinnych. Roślinną dietę ich wytwórcy potwierdziły analizy izotopów węgla (δ13C) i azotu (δ15N). W koprolitach obecnych jest kilka rodzajów pyłków, jak również tkanki roślin nagonasiennych. Są również bardzo rzadkie okazy innego typu przepełnione fragmentami drewna.

Analizy sedymentologiczne, to znaczy badania zdeponowanych osadów, oraz analizy geochemiczne tych warstw skalnych sugerują, że Lisowice reprezentowały środowisko podobne do dzisiejszych mokradeł Everglades na Florydzie. Brak zdrewniałych elementów roślinnych w ogromnej większości koprolitów gigantycznego dicynodonta można najprościej wytłumaczyć spożywaniem miękkiej roślinności.

Porównajmy teraz dicynodonta do hipopotama. Choć hipopotamy spożywają miękką roślinność wodną, jedynie ten pokarm nie może zaspokoić potrzeb żywieniowych tych pokaźnych zwierząt. Hipopotamy nocą opuszczają więc wodę, by jeść trawy, ale te w triasie jeszcze nie istniały. Tutaj ciekawe okazują się te nieliczne koprolity zawierające dużo drewna. W roku 2007 Karen Chin opisała bogate w drewno koprolity roślinożernego dinozaura Maiasaura z kredy Montany. Choć u dzisiejszych zwierząt wydawałoby się to dziwnym zwyczajem, Karen Chin zasugerowała, że wytwórcy koprolitów intencjonalnie spożywali zgniłe drewno, wstępnie rozłożone przez grzyby i zwróciła uwagę na brak traw w kredowych ekosystemach. Gnijące drewno mogło być łatwo dostępne na mokradłach Lisowic.

Koprolity dicynodonta są dość liczne na stanowisku w Lisowicach i nie wyklucza się, że dicynodont żył w stadach, choć odchody zwierząt bywają liczne wokół źródeł wody pitnej. W roku 2013 opisano z triasu Argentyny pokaźne nagromadzenia dicynodontowych koprolitów. Zespół badaczy pod kierownictwem Lucasa Fiorelli zasugerował, że odchody były zrobione we wspólnych latrynach, podobnie jak to czynią niektóre dzisiejsze ssaki, zwłaszcza duzi roślinożercy. Również hipopotamy tworzą niewielkie stada.

Fizjologia dicynodonta

Poniżej podaję tytuły kilku z licznych prac niemieckich fizjologów, które stanowią dla mnie źródło naukowej inspiracji i umożliwiły wstępnie zarysować fizjologię dicynodonta z Lisowic w publikacji z roku 2014. Na moim blogu będę przy wielu okazjach pokazywał znaczenie skamieniałych odchodów dla zrozumienia fizjologii wymarłych zwierząt.

Aby powiedzieć coś o fizjologii dicynodonta, na początek zauważmy, że dzisiejsze gady cechuje długie przetrzymywanie pokarmu w przewodzie pokarmowym, tj. wolny metabolizm. Ssaki natomiast zwykły wpierw rozdrabniać pokarm w jamie ustnej, który następnie szybko przechodzi przez przewód pokarmowy. Poszczególne grupy ssaków również różnią się pomiędzy sobą strategią trawienną. Zjeść więcej, nie zawsze znaczy zyskać więcej. Ze wzrostem konsumpcji szybsze jest bowiem przejście pokarmu przez przewód pokarmowy i w konsekwencji słabsze jest jego trawienie. Dla przykładu, hipopotam jest w stanie dziennie spożyć 45–50 kg paszy (mam na myśli suchą masę). Każdy dodatkowy kilogram paradoksalnie przyczyniłby się do straty energetycznej, nie zysku, także hipopotamy spędzają ledwie 30% doby na jedzeniu. Zjawisko to ma mniejsze znaczenie u słoni, które spędzają 75% doby na jedzeniu.

Jednakże jeść więcej, oznacza wybrzydzać mniej i spożywać pokarm niższej jakości. Poza omówionymi wyjątkami, pokarm dicynodonta z Lisowic zwykł być nisko włóknisty i stąd wydaje się, że niewiele jadł. Istotne jest, że dicynodont nie posiadał zębów. U dzisiejszych ssaków roślinożernych lepsza obróbka pokarmu w jamie ustnej umożliwia wzrost całkowitej konsumpcji. Można to zaobserwować zestawiając różne grupy ssaków, lub też ssaki z gadami. Wnioskujemy, że dicynodont spożywał względnie niewielkie ilości paszy i długo przetrzymywał ją w przewodzie pokarmowym. U tego gada ssakokształtnego widać więc strategię typową bardziej dla gadów, niż ssaków, choć zarazem może uzasadniać ona porównanie do hipopotama, który jest zwierzęciem mało aktywnym.

Koprolity dicynodonta z Lisowic zawierają sporo ziaren kwarcu. Twarde obiekty pozbawione wartości odżywczej, które znalazły się w przewodzie pokarmowym, zwane są gastrolitami. Zwykło się podkreślać rolę gastrolitów w rozdrabnianiu cząstek pokarmowych w żołądku niektórych zwierząt. Wydaje się jednak, że brakuje podstaw, by wnioskować o niej w przypadku dicynodonta z Lisowic. Ziarna mineralne w koprolitach są raczej drobne i mogły być przypadkowo chłonięte w dużych ilościach na mokradłach z paszą lub ze zmąconej wody. Zadziwiające są ilości piasku i drobnego żwiru, które można znaleźć w żołądkach hipopotamów, czasem osiągając trzecią część wagi ich (mokrej) zawartości.

Na koniec zauważmy, że jako strategia umożliwiająca wydłużenie przetrzymania pokarmu w przewodzie pokarmowym, a tym samym lepsze jego trawienie, może posłużyć wzrost rozmiarów ciała. Rozmiar ciała dicynodontów rósł w toku ich ewolucji w triasie, a ostatni ich przedstawiciel czyli dicynodont z Lisowic był istnym gigantem. Super silne trawienie miękkiego pokarmu mogłoby wyjaśniać generalnie wysokie rozdrobnienie resztek roślinnych w koprolitach dicynodonta (choć po części znaczenie miały niszczące procesy podczas przemiany świeżych odchodów w skałę). U ssaków po wstępnym pogryzieniu tkanki spożytych roślin nie ulegają znaczącej redukcji rozmiarem przechodząc przez przewód pokarmowy. U dzisiejszych gadów roślinożernych, które cechuje dużo dłuższe trawienie, resztki spożytych roślin faktycznie zostają rozdrobnione w wyniku trawienia. Pomimo tej redukcji szczątki w odchodach gadów wciąż są średnio większych wymiarów niż w odchodach roślinożernych ssaków (o podobnej masie ciała). Dzisiejsze gady roślinożerne, jak niektóre jaszczurki, są jednak zwierzętami bardzo małymi i żadnego z nich nie można porównać z gigantycznym dicynodontem z Lisowic.

Jak zauważył w 2011 roku zespół Grzegorza Niedźwiedzkiego, wraz ze wzrostem rozmiarów ciała dicynodontów podczas ich ewolucji, rósł też rozmiar drapieżników. Ślady zębów na kościach dicynodonta z Lisowic sugerują ponadto, że był on pod presją wspomnianego mięsożernego dinozaura Smok wawelski. Jest bardzo interesujące jak innowacje fizjologiczne, nowe strategie pokarmowe i zajmowanie nowych nisz ekologicznych wpisywały się w ten wyścig pomiędzy roślinożercami, a drapieżnikami.

Piotr Bajdek

Literatura

Bajdek, P., Owocki, K., and Niedźwiedzki, G. 2014. Putative dicynodont coprolites from the Upper Triassic of Poland. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology 411: 1–17. doi: 10.1016/j.palaeo.2014.06.013

Chin, K. 2007. The paleobiological implications of herbivorous dinosaur coprolites from the Upper Cretaceous Two Medicine Formation of Montana: why Eat Wood? Palaios 22: 554–566. doi: 10.2110/palo.2006.p06-087r

Clauss, M., Streich, W.J., Schwarm, A., Ortmann, S., and Hummel, J. 2007. The relationship of food intake and ingesta passage predicts feeding ecology in two different megaherbivore groups. Oikos 116: 209–216. doi: 10.1111/j.2006.0030-1299.15461.x

Dzik, J., Sulej, T., and Niedźwiedzki, G. 2008. A dicynodont-theropod association in the latest Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 53 (4): 733–738. doi: 10.4202/app.2008.0415

Fiorelli, L.E., Ezcurra, M.D., Hechenleitner, E.M., Argañaraz, E., Taborda, J.R.A., Trotteyn, M.J., Belén von Baczko, M., and Desojo, J.B. 2013. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. Scientific Reports 3, 3348. doi: 10.1038/srep03348

Fritz, J., Hummel, J., Kienzle, E., Streich, W.J., and Clauss, M. 2010. To chew or not to chew: fecal particle size in herbivorous reptiles and mammals. J. Exp. Zool. A Ecol. Genet. Physiol. 313A (9): 579–586.

Martin, R.B. 2005. Transboundary Species Project. Background Study: Hippopotamus. Namibia Nature Foundation, Windhoek.

Niedźwiedzki, G., Gorzelak, P., and Sulej, T. 2011. Bite traces on dicynodont bones and the early evolution of large terrestrial predators. Lethaia 44: 87–92. doi: 10.1111/j.1502-3931.2010.00227.x

Niedźwiedzki, G., Sulej, T., and Dzik, J. 2012. A large predatory archosaur from the Late Triassic of Poland. Acta Palaeontologica Polonica 57 (2): 267–276. doi: 10.4202/app.2010.0045

Schwarm, A., Ortmann, S., Wolf, C., Streich, W.J., and Clauss, M. 2009. More efficient mastication allows increasing intake without compromising digestibility or necessitating a larger gut: comparative feeding trials in banteng (Bos javanicus) and pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis). Comp. Biochem. Physiol. A 152 (4): 504–512.

Wings, O., Hatt, J.M., Schwarm, A., and Clauss, M. 2008. Gastroliths in a pygmy hippopotamus (Hexaprotodon liberiensis Morton 1844) (Mammalia, Hippopotamidae). Senckenbergiana biologica 88 (2): 345–348.
Advertisements

2 comments

  1. Graciela Piñeiro

    Muy interesante blog Piotr, gracias!. Me quedé pensando en el tema del gregarismo sugerido por el hallazgo de varios coprolitos juntos y te dejo aquí algunas reflexiones. Por ejemplo, los perros tienen un lugar preferido para defecar, y si no levantáramos sus excrementos a diario, en una semana te aseguro que habrían muchos en un lugar específico de la casa. Pero los perros, como carnívoros, quizás no son una buena comparación cuando son mascotas, ya que viven en un territorio muy acotado y ese comportamiento no se dará en los congéneres que tienen una vida libre, o si?. De cualquier manera, los carnívoros defecan menos veces que un herbívoro por día; de estos últimos en general se ven excrementos muy esparcidos por el lugar donde se alimentan, ya que se mueven constantemente para buscar la hierba, las raíces o las hojas frescas. Por eso, es muy interesante lo que dices sobre que los hipopótamos tienen un lugar específico que eligen para defecar. Conoces algún otro grupo de herbívoros que desarrolle ese mismo comportamiento?

    Liked by 1 person

    • Piotr Bajdek

      ¡Me alegra tenerte aquí, Graciela! 🙂

      Por eso, es muy interesante lo que dices sobre que los hipopótamos tienen un lugar específico que eligen para defecar.

      La verdad lo que quiero decir solamente es que los hipopótamos forman pequeñas manadas:

      «Los coprolitos del dicinodonte son bastante abundantes en el sitio de Lisowice y no se descarta que el dicinodonte viviera en manadas, aunque los excrementos suelen ser cuantiosos alrededor de las fuentes de agua potable. En 2013 se describieron del Triásico de Argentina unas cuantiosas acumulaciones de coprolitos de los dicinodontes. El equipo de investigadores que encabezó Lucas Fiorelli sugirió que las heces fueron hechas en letrinas comunales, así como lo hacen varios mamíferos modernos, sobre todo los herbívoros grandes. También los hipopótamos forman pequeñas manadas».

      Sin embargo, en efecto, las heces de hipopótamos pueden acumularse a las orillas de ríos (¿a causa de movimiento del agua?), lo que no me extraña puesto que los hipopótamos no necesitan mucho espacio y viven en grupos. Mira el trabajo de Onyeanusi (1999) en donde se habla brevemente de la significación ecológica de las heces de hipopótamos. Es cierto que las acumulaciones de excrementos no siempre se deben a la defecación en letrinas comunales o al gregarismo. Como digo, «los excrementos suelen ser cuantiosos alrededor de las fuentes de agua potable» porque son lugares adonde acuden los animales (¡y en donde hay condiciones indóneas para la fosilización!). Aparte de eso, el agua puede transportar y en consecuencia acumular excrementos. Por ejemplo, revisa el trabajo de Balazs et al. (1993) sobre una acumulación de excrementos de las tortugas marinas en la playa de una de las islas del archipiélago de Hawái.

      Conoces algún otro grupo de herbívoros que desarrolle ese mismo comportamiento?

      Bueno, te contesto citando el trabajo del equipo argentino (Fiorelli et al., 2013):

      «Communal latrines or defecation spots are places where multiple individuals defecate repeatedly producing dungheaps. This behaviour has been reported in some groups of extant mammals, including carnivores, primates, rodents and marsupials. In particular, this behaviour is particularly frequent in large herbivorous mammals (> 100 kg), such as equids, tapirs, antelopes, rhinoceros, elephants, and South American camelids».

      ***

      Balazs, G.H., Fujioka, R., Fujioka, C. 1993. Marine Turtle Faeces on Hawaiian Beaches. Marine Pollution Bulletin 26 (7): 392–394. http://dx.doi.org/10.1016/0025-326X(93)90187-O

      Fiorelli, L.E., Ezcurra, M.D., Hechenleitner, E.M., Argañaraz, E., Taborda, J.R.A., Trotteyn, M.J., Belén von Baczko, M., and Desojo, J.B. 2013. The oldest known communal latrines provide evidence of gregarism in Triassic megaherbivores. Scientific Reports 3, 3348. http://dx.doi.org/10.1038/srep03348

      Onyeanusi, A.E., 1999. Some ecological roles of Hippopotamus (Hippopotamus amphibious Linn. 1758) in fish production: possibilities for integrated fish-cum-agric production system. 13th Annual Conference of the Fisheries Society of Nigeria, 3–8 November 1996, New Bussa, Nigeria, pp. 282–285. http://aquaticcommons.org/3869/1/13P282.pdf

      Like

Leave a Reply

Fill in your details below or click an icon to log in:

WordPress.com Logo

You are commenting using your WordPress.com account. Log Out / Change )

Twitter picture

You are commenting using your Twitter account. Log Out / Change )

Facebook photo

You are commenting using your Facebook account. Log Out / Change )

Google+ photo

You are commenting using your Google+ account. Log Out / Change )

Connecting to %s